在不列颠哥伦比亚省马尔科姆岛的贝雷角卵石滩近海，Naiad Explorer号在夏洛特皇后海峡的水域中轻轻摇曳。阳光已经驱散了大部分晨雾，只剩下一层薄雾笼罩着岛上雪松、冷杉和云杉的顶端。我从船上看到三只名叫克拉夫特、普鲁默和凯卡什的虎鲸兄弟，正温柔地用身体摩擦船头附近浅水区的小而光滑的石头。兄弟们已经在这里花了近一个小时专注于这项活动。很快它们将离开去捕猎鲑鱼或寻找配偶。
确切地说，这些生物为何会进行这种被称为海滩摩擦的行为尚不确定。大多数专家认为这有助于脱落死皮和清除体外寄生虫，但也可能是为了享乐。无论其背后的动机是什么，海滩摩擦虽然在其他鲸目动物（包括鲸鱼、海豚和鼠海豚的类群）中很少观察到，但在这里却很常见。它是北方定居型虎鲸独特文化结构的一部分，这个群体在夏季将温哥华岛北部周围的水域视为家园。（尽管名字如此，虎鲸实际上是大型海豚。）
北方定居型虎鲸并非唯一拥有独特行为的群体。自 20 世纪 70 年代以来的观察表明，全球各地的虎鲸种群在从捕猎到交流的方方面面都有独特的方式。身体特征，包括体色、体型和背鳍形状，在不同群体之间也存在差异，尽管相对而言较为细微。这些文化和身体差异，以及过去 15 年左右在这些生物中记录到的惊人的遗传多样性，让我和许多其他研究人员认为，今天的虎鲸种群，与其说是科学家长期以来设想的单一物种，实际上正处于各自独立的进化道路之中。也就是说，它们似乎正在分裂成新的物种，如果这个过程继续下去，最终将无法彼此产生可存活或可育的后代。
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有趣的是，它们的文化差异可能正在推动这种多样化：鲸鱼似乎更喜欢与那些在很大程度上与它们有共同习俗的个体交配，而排斥那些没有共同习俗的个体，这种偏好为物种形成创造了必要的条件。如果是这样，那么虎鲸可能提供了一个引人注目的物种形成机制的例子，这种机制在关于新物种如何产生的经典理论中没有被考虑过。它们也可能为了解另一类生物——智人和我们已灭绝的祖先——如何分化成曾经共同生活在这个星球上的众多物种提供见解。
杀手的多样性
一个多世纪以来，生物学家一直依靠地理来解释物种形成是如何发生的。在最受欢迎的场景中，称为异域物种形成，一个祖先物种的两个种群在物理上彼此分离，通常是被某种地理屏障——可能是山脉、沙漠或河流——阻止种群之间杂交。如果这种分离持续足够长的时间，那么随着时间的推移，每个种群都将遵循其独立的进化轨迹，获得不同的基因，这些基因可能有助于它们在不同的环境条件下生存，例如，或者可能通过称为遗传漂变的过程随机积累。最终，该理论认为，这两个种群可能会变得彼此在基因上如此不同，以至于如果它们再次接触，它们将无法成功杂交。
来自众多生物（从生活在巴拿马地峡两侧的Alpheus鼓虾物种到仅在加利福尼亚州和内华达州孤立泉水中发现的Cyprinodon鳉鱼物种）的大量证据表明，地理隔离确实促进了物种形成过程。然而，有时外形不同的两个或多个亚种群会在同一地理区域内出现，并最终分化成独立的物种。包括著名德国进化生物学家恩斯特·迈尔在内的科学家传统上认为，至少需要一段时间的隔离对于物种形成过程至关重要，因此完全在同一区域内发生的物种形成是不可能的，或者至少非常罕见。然而，最近的工作表明，传统意义上的地理隔离并非总是物种形成所必需的。
事实上，生物学家现在普遍接受某些物种，其中包括在东非和尼加拉瓜的陨石坑湖中发现的惊人多样性的慈鲷鱼，以及在太平洋豪勋爵岛上发现的Howea棕榈树，已经在没有这种隔离的情况下进化而来。用生物学家的术语来说，它们经历了同域物种形成，在慈鲷鱼的情况下，这显然主要是由不同的慈鲷鱼适应利用不同的食物来源（但没有文化的影响）驱动的，而不同的豪勋爵棕榈树则进化出了不同的开花时间。然而，哺乳动物中同域物种形成的记录在案的例子很少，这使得虎鲸的案例尤其有趣。
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图片来源：阿马德奥·巴查
虎鲸（也称为逆戟鲸，在某些地区也称为黑鱼）是地球上分布最广的哺乳动物，仅次于人类。它们栖息于世界各大洋，一天可以旅行超过 100 公里，或者在短短几周内旅行数千公里以上。没有已知的地理屏障可以阻止一个种群的个体与邻近种群的成员混在一起。然而，科学家现在已经表明，在不同的海洋区域，几种生态上不同的虎鲸形式或生态型并肩生活，互不往来。例如，一种类型可能主要以特定种类的鱼为食，而另一种类型可能更喜欢海豹。
东北太平洋地区研究最深入的虎鲸生态型聚集地。加拿大学者迈克尔·比格在 20 世纪 70 年代初开始的研究带来了许多非凡的发现。首先，他注意到不同的虎鲸个体在背鳍的形状和大小以及所谓的鞍状斑（背鳍后方的灰白色区域）的形状、大小和颜色上存在差异。生物学家可以使用这些特征来识别不同的虎鲸个体，就像法医科学家使用面部特征和指纹来识别人类个体一样。其次，比格和他的同事，包括加拿大渔业和海洋部的约翰·K·B·福特和格雷姆·M·埃利斯，以及华盛顿州鲸鱼研究中心的肯尼斯·C·巴尔科姆三世，发现三种不同的虎鲸生态型共同存在于美国和加拿大西海岸的水域：所谓的定居型、过境型和离岸型。定居型虎鲸专门捕食鱼类，尤其是鲑鱼；过境型虎鲸以海洋哺乳动物和偶尔的海鸟为目标；离岸型虎鲸似乎专门以第二种鱼类为食，包括太平洋大比目鱼和太平洋睡鲨，尽管它们的习性仍然很大程度上是神秘的，因为与它们的相遇很少。
近年来，莫斯科州立大学的奥尔加·A·菲拉托娃、俄罗斯科学院的亚历山大·M·布尔丁和英国鲸豚保护协会的埃里希·霍伊特的领导的研究表明，类似定居型和类似过境型的生态型也共享俄罗斯西北太平洋堪察加半岛周围的水域。因此，我们现在知道，存在一条或多或少连续的定居型种群带，与过境型种群共存，通过阿留申群岛连接东北太平洋和西北太平洋。
在地球的另一端，来自北大西洋冰岛、设得兰群岛和挪威周围的虎鲸种群有它们自己的食物偏好。包括英国坎布里亚大学的沃克·B·迪克、瑞士伯尔尼大学的安德鲁·D·富特及其同事在内的科学家已经报告了两个群体：1 型虎鲸种群以鱼类为食，特别是鲱鱼和鲭鱼，而 2 型虎鲸则追逐海豹。还需要更多的研究来充分了解这些群体之间的饮食差异。
南半球也存在地理上重叠的生态型。国家海洋和大气管理局的约翰·W·德班和罗伯特·L·皮特曼及其同事在南极和亚南极水域至少发现了四种不同的生态型。“A 型”虎鲸似乎专门捕猎南极小须鲸，而“B 型”虎鲸则分为大型（所谓的冰盖虎鲸）和小型（格拉希虎鲸）两种形式，前者专注于海豹，后者偏爱企鹅。“C 型”——已知最小的虎鲸——捕猎南极犬牙鱼。就“D 型”而言，它与北太平洋的离岸型虎鲸类似，似乎是一种仍然难以捉摸的开放海洋生态型。已知这种生态型以延绳钓渔业的巴塔哥尼亚犬牙鱼为食，但它可能也以其他猎物为食。
一旦科学家意识到虎鲸内部存在所有这些派系，他们就开始思考这些群体的起源。这些种群是在它们开始分化时就已经生活在同一地理区域，还是在它们生活在不同地方并仅在它们已经开始走上不同的进化道路之后才殖民同一区域时开始分化的？目前的证据对于许多北半球虎鲸来说大多是不确定的。尽管富特及其同事的几项研究表明，北太平洋的虎鲸分化发生在种群地理隔离（异域物种形成）时，但英国杜伦大学的艾伦·鲁斯·霍泽尔及其合作者的其他分析暗示，这些生态型可能一直共存（同域物种形成）。然而，对于南极洲的虎鲸来说，证据更加明确：大多数（如果不是全部）这些虎鲸生态型可能是在生活在同一地理区域时同域分化的。
无论现在同域的生态型最初是如何开始分化的，它们的分化速度都很快。在今年五月，富特及其同事报告说，他们对来自北太平洋和南极洲的五种虎鲸生态型的基因组分析表明，这些形式是在过去 25 万年内从共同祖先进化而来的。现在是什么让它们保持分离？海洋世界维护并偶尔发布的繁殖记录表明，不同虎鲸生态型之间的交配会产生可存活和可育的后代，这与马和驴子杂交产生的通常不育的骡子和驴骡形成对比。因此，虎鲸生态型之间的遗传不相容性不太可能阻止自然种群中的杂交。相反，越来越多的证据表明，文化差异是罪魁祸首。
文化冲突
像许多经历过物种形成的生物一样，虎鲸正在通过利用不同的食物来源和进化出各种可能帮助它们获得这些食物的特征来实现多样化。其中一些区分特征是身体上的，例如捕食哺乳动物的虎鲸通常更大、更强壮的体格。但最引人注目的特化发生在与食物获取相关的文化行为中。由于这些行为和其他行为仅在某些种群中发现，并且似乎通过社会互动（所谓的社会学习）在同一代成员之间以及代代相传，而不是与生俱来的，因此生物学家认为它们是文化性的。
例如，捕食海洋哺乳动物的虎鲸种群已经学会故意让自己搁浅，以便在海滩附近捕获没有经验的海狮和小象海豹幼崽。科学家在两组与之前提到的生态型不同的虎鲸中观察到了这种行为。一组栖息在非洲和南极洲之间的印度洋克罗泽群岛周围的水域；另一组居住在阿根廷大西洋海岸的瓦尔德斯半岛附近。显然，这两个种群都独立地发明了这种捕猎策略，以应对它们的猎物选择和狩猎场的物理特征，那里的深水通道和河流出口使虎鲸能够大部分时间都保持潜伏状态，直到它们距离猎物仅几米远。
在南极洲，大型冰盖型 B 型虎鲸发明了另一种巧妙的捕猎策略来获取海豹：波浪冲击。海豹经常爬到小冰块上休息，在那里它们感觉免受捕食者的侵害。但是冰盖虎鲸已经学会制造波浪，将海豹冲过冰块并进入水中，在那里它们更容易被抓住。
对于北大西洋冰岛和挪威周围的 1 型食鱼虎鲸来说，它们开发了一种完全不同的策略——称为旋转木马式觅食——来捕猎构成它们主要食物的鲱鱼。一群虎鲸会将一群鲱鱼赶成一个靠近水面的紧密球体，鱼无法逃入深处。然后，个体鲸群成员会直接游入球体，用尾鳍猛击鱼，使其虚弱和死亡。
虎鲸甚至根据它们吃什么来以不同的方式交流。事实上，在它们的声学交流信号中发现了最惊人的文化多样性。像其他海豚一样，它们使用三种不同的声学信号：回声定位咔哒声，用于导航和定位猎物；脉冲呼叫和口哨声，都用于与同伴交流。不仅来自不同地理区域的虎鲸的脉冲呼叫和口哨声不同，而且居住在同一区域的种群之间的脉冲呼叫和口哨声也不同。
当人们考虑到生态型面临的不同挑战时，这种信号产生和使用中的区域内变异的原因就变得清晰了。例如，捕食海洋哺乳动物的虎鲸必须应对猎物出色的水下听力能力：偷听的猎物可以使用虎鲸发出的任何声音来探测它们，从而逃避捕获。因此，东北太平洋的过境型虎鲸和北大西洋的捕食哺乳动物的虎鲸非常节制地使用声学信号；大部分时间它们都在隐身模式下游泳和捕猎。食鱼虎鲸没有同样的问题，因此它们通常彼此非常健谈，并且在导航和追踪猎物时不会吝啬使用回声定位。
此外，许多脉冲呼叫，以及我自己的研究表明，一些口哨声都是高度刻板印象的。也就是说，这些信号可以进一步区分为离散的声音，就像字母表中的字母一样。（然而，没有证据表明虎鲸以任何真正类似于我们人类使用单词和句子的方式使用这些信号。相反，信号使用的上下文似乎提供了意义。）这些离散的声音表现出地理变异和生态型变异。但它们也经常在同一生态型内的社会群体之间发生变化。例如，在北方定居型虎鲸（一个食鱼虎鲸种群，栖息在温哥华岛中部附近到阿拉斯加东南部的水域）中，每个家庭单元都有自己由 7 到 17 个离散呼叫组成的发声库。共享部分方言的虎鲸家族被归类为声学氏族：北方定居型虎鲸的 A 氏族、G 氏族和 R 氏族。
不同的离散呼叫类型和家族方言非常独特，以至于我们这些研究这些虎鲸种群的人可以仅根据对其离散呼叫发声库的录音，将个体分配到正确的生态型、氏族（对于北方定居型虎鲸）甚至家庭单元。这些差异在配偶选择中起着重要作用。温哥华水族馆海洋科学中心的兰斯·巴雷特-伦纳德对北方定居型虎鲸的遗传分析表明，呼叫相似性在很大程度上反映了遗传相似性。大多数交配发生在不同氏族成员之间，这些氏族具有相应不同的呼叫。这一发现暗示，北方定居型虎鲸发现听起来与自己不同的其他北方定居型虎鲸比那些听起来相似的虎鲸更具吸引力。因此，方言提供了一种防止近亲繁殖的绝妙方法。
虎鲸拥有所有这些特定于生态型的习俗，并且似乎不喜欢与其他生态型的外国人交往和交配，尽管它们在生物学上能够做到这一点，这表明文化正在将这些生态型分开。最终，如果这种分离持续足够多的世代，那么这些不同的生态型可能会在它们的 DNA 中进化出额外的差异，这可能会使它们在基因上不相容。因此，虎鲸的文化有可能取代地理隔离，通过防止种群之间的混合来促进物种形成。
虎鲸的发现引发了关于人类家族内部多样化的有趣问题。传统上，人类学家认为，塑造我们进化的大多数选择压力是纯粹由我们外部环境的变化造成的。但最近的遗传分析表明，我们的大部分进化可能源于某些有时非常局限的、局部的文化创新。养牛的做法推动了某些欧洲和非洲人群中乳糖耐受性的进化；格陵兰岛因纽特人的高脂肪饮食推动了该人群中更有效的脂肪代谢的进化。尽管所有现代人类种群显然都属于同一物种，并且彼此经常混合，但在人类史前时期的大部分时间里，多个人类物种共同生活在这个星球上。文化是否也可能在推动早期人类家族成员之间的物种形成中发挥了作用？
各奔东西
尽管在解码虎鲸如何多样化方面取得了惊人的进展，但科学家们仍有许多东西需要学习。世界范围内研究较少的其他地区是否也存在同域虎鲸生态型？一些初步研究暗示非洲周围的海洋可能存在；南美洲和南亚周围的海洋也值得考虑。此外，南极和亚南极虎鲸的交流系统是什么样的，它们的社会结构是什么样的？随着研究基因组的现代工具的出现，一般而言的物种形成研究，尤其是虎鲸研究的未来，看起来非常光明。也许在不久的将来，这些和其他新技术将使我们能够明确地确定虎鲸种群在其多样化的所有阶段的地理分布。
我们已经知道文化可以分裂并肩生活的虎鲸种群。也许几年后，生物学家会将这些生态型识别为不同的物种，每个物种都局限于我们海洋的特定地理区域，每个物种都有自己非常具体的饮食和习俗，每个物种都有可能分化并形成生命之树上更多新的分支。