城市进化：物种如何适应在城市中生存

纽约市的褐家鼠可能正在进化出更小的牙齿排。美国东部的小鱼已经适应在受污染的城市水域中茁壮成长。在全球范围内，生物在城市中的进化方式与周围乡村的进化方式不同。

这种情况发生在植物中：多伦多市中心的白车轴草比周围农村地区的车轴草更不可能产生阻止食草动物的氰化物——一项新的研究发现，这种趋势在许多国家的城市中都有体现。这种情况也发生在鸟类中：欧洲的鸣禽和阿根廷的猫头鹰显示出与认知相关的基因自然选择的证据。

这些都是城市进化的例子：可能帮助生物适应大城市环境的基因变化。“城市极大地改变了环境。它创造了一个全新的生态系统，”多伦多大学密西沙加分校的进化生态学家马克·约翰逊说。

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城市也是地球上增长最快的生态系统，是世界上一半以上人口的家园。因此，研究城市环境中物种的进化也许并不奇怪，这个领域在本世纪初几乎不存在，现在已成为许多生物实验室的焦点。

城市可以作为解决进化中长期存在问题的试验场。当面对相同的环境压力时，同一物种的不同种群是否以相似的方式进化？同一地点的不同物种是否进化出相似的特征？

约翰逊说，数千个城市中的许多环境因素是相似的：例如更高的温度、污染以及被建筑物和道路分割的栖息地。但城市在年龄、绿地面积、气候等方面也存在差异。

“你可以观察这些相似之处和差异，并开始问，这如何驱动进化？”约翰逊说。

观察生物如何应对城市生活也可能有助于改进保护管理或害虫防治，并规划具有功能性生态系统的城市，这些生态系统在环境上更稳健，更适合人们居住。

城市进化可能蕴含着关于我们未来世界的暗示。“城市是理解应对全球气候变化的关键，”凯斯西储大学进化生态学家莎拉·戴蒙德说，她是俄亥俄州克利夫兰人，也是一篇关于城市进化研究的文章在《生态学、进化与系统学年度评论》中发表的合著者。“你可以穿越时间。你可以说，‘这座城市正在给你带来我们预计到 2050 年或 2070 年或 2100 年的全球气候变暖。’”

马尼托巴大学温尼伯分校的进化生态学家科林·加罗威说，人们常常觉得城市生活与自然脱节。“但城市就是自然。”

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城市进化最著名的例子可能是英国的胡椒蛾，其颜色在 19 世纪因煤炭污染而变深。在1955 年著名的论文中，英国遗传学家伯纳德·凯特尔韦尔提出的证据表明，这是一个自然选择的案例，其中黑暗帮助飞蛾逃避鸟类捕食，因为它们栖息在烟灰色的树干上。

但在最近之前，城市进化生态学领域仍然很小：“大多数进化生物学家都不愿意在城市中被发现，”约翰逊说。这种情况在 1990 年代随着城市生态学研究的迅速发展而开始改变，并随着惊人快速的进化案例的发现而加速，例如加勒比蜥蜴种群在 2017 年两次重大飓风后表现出更大的脚趾垫面积，这对于附着在表面至关重要。

进化生物学教授通常受聘于城市大学，并且对后院发生的事情感到好奇，这也没有坏处。“这些动态就在你周围发生，”凯斯西储大学的进化生态学家瑞安·马丁说，他是《年度评论》文章的合著者，与戴蒙德合著。“走出去看看你的花园，你会看到一群本土传粉媒介，它们都可能正在进化以应对城市中的这些变化……你无需做任何特别的事情就能看到这些酷炫的动态；你走出家门就能看到。”

水蚤Daphnia magna——一种最大几毫米长的淡水甲壳类动物——是在城市中忙于进化的物种之一，以应对高温、污染甚至当地捕食者。这些浮游动物可以防止藻类过度繁殖，藻类会使池塘充满有毒的蓝藻细菌，因此这种适应可能对淡水生态系统产生重大影响，比利时鲁汶大学的进化生态学家克里斯汀·布兰斯说，她研究水蚤。

此类城市调查中的一个基本挑战是区分对改变环境的两种响应模式：进化（跨代出现的基因改变）和表型可塑性（在生物体生命周期内改变物理和/或行为特征的灵活性）。

对于水蚤来说，事实证明两者都在起作用。在实验室实验中，以与城市池塘温度相匹配的温度饲养的水蚤比在农村池塘温度下饲养的水蚤更小，并且成熟和繁殖更快，农村池塘温度往往低几度。（那是表型可塑性——没有发生基因变化。）但随着时间的推移，一代又一代生活在较温暖的城市池塘水域中的城市水蚤已经发生基因改变，具有相同的变化。（那是进化。）

例如，在 2017 年的一篇论文中，布兰斯和她的同事从一系列栖息地（一些更农村，一些更城市）采集了水蚤种群，并将它们饲养了许多代，然后测试它们在城市温度水和农村温度水中生存的能力。从城市池塘采集的水蚤在温暖的池塘中比从农村池塘采集的水蚤表现出更高的耐热性，同时体型更小，并发生其他变化。

2018 年发表的一项后续研究表明，城市水蚤的总脂肪、蛋白质和糖浓度明显高于农村水蚤，这些性状变化与应对热应激以及更快的生命周期有关。

布兰斯和她的同事最近还发现，城市水蚤比它们的农村表亲更有可能在暴露于常见农药后存活下来，并且水蚤种群表现出对农药的不同基因适应性，这取决于它们是在传统农场、有机农场还是自然保护区周围的池塘中生长。在实验室测试中，从传统农田周围的池塘中取出的水蚤表现出对一种名为毒死蜱的农药更高的抗性，这种农药通常用于此类耕作。有机农场附近的水蚤对有机农业中允许使用的两种农药更具抵抗力。

向上游食物链看，布兰斯和她的同事有证据表明，城市水蚤和以它们为食的掠食性昆虫——豆娘——正在与彼此同步进化。例如，城市豆娘幼虫比农村豆娘幼虫更擅长遇到并吞食农村水蚤。但它们捕食城市水蚤却更加困难。换句话说，当农村或城市豆娘和水蚤种群匹配时，似乎有更多的平衡——正如你所期望的那样，如果两个种群彼此同步进化。

布兰斯还在研究城市和乡村之间生活在水蚤肠道中的微生物有何不同。这些微生物群落——或微生物组——塑造了水蚤可以吃什么，一些水蚤基因型鼓励微生物组使水蚤能够消化可能淹没池塘的有毒蓝藻细菌。

成功适应，或者可能没有

橡子蚂蚁是城市适应性进化的另一个案例。它们的蚁群非常小，可以生活在单个橡子内，它们很容易研究。（“把它们放在一个装有一些糖水和少量死粉虫的小塑料杯中，它们就会非常高兴，”马丁说。）马丁和戴蒙德发现，俄亥俄州克利夫兰市的蚁群——其市中心气温全年平均比农村地区高约 4 摄氏度——具有更高的耐热性，但耐寒性低于农村蚂蚁。“我们非常有信心这归因于潜在的基因差异，”马丁说。

曼哈顿的褐家鼠是城市进化的又一个案例，尽管它可能不会给这些不受欢迎的生物带来优势。纽约福特汉姆大学的进化生态学家杰森·蒙什-索斯和他的同事分析了 262 只老鼠的基因组，发现这些动物在不同的街区进化出独特的基因组谱。科学家们认为，这是因为老鼠种群不会在这些地点之间自由移动，并且随着时间的推移，会慢慢积累差异。

是什么将它们隔开？科学家们说，曼哈顿中城可能充当曼哈顿下城和上城之间的一种软屏障，因为它住宅较少（提供的食物较少），并且是老鼠控制工作密集的地方。新奥尔良、巴西萨尔瓦多和加拿大温哥华的研究表明，道路和水道也会在基因上分裂老鼠种群，在这些地方，老鼠也显示出按街区划分的基因变异。

这些见解可能被证明对设计抑制老鼠种群的措施很有用。“如果你了解老鼠如何移动以及什么促进或阻止它们的移动，你可以将城市分解成更易于管理的单元来进行啮齿动物控制，”蒙什-索斯说。

老鼠的其他变化可能是适应性的。蒙什-索斯的实验室有证据表明，自然选择正在改变老鼠的头骨，使它们具有更长的鼻子和更短的牙齿。科学家推测，这些可能是对寒冷环境和人类残羹剩饭饮食的适应。蒙什-索斯说，在城市白足鼠中也发现了类似的牙齿变化，因此这可能是城市啮齿动物的普遍现象。

在三叶草中

城市植物也在基因上发生变化——例如白车轴草，一种在人类景观中茁壮成长的多年生植物。由于两个已知基因的活动，如果植物投入资源这样做，它可以产生氢氰酸。这可以保护它免受食草动物的啃食。

约翰逊的实验室从多伦多市中心到周围农村地区对植物进行了采样，发现了一个惊人的遗传相关性：越靠近中心，产生的氰化物就越少。约翰逊和他的同事认为，这种情况发生是因为市中心冬季更冷，因为积雪较少，而产生氢氰酸的植物更容易受到冻害。（他的实验室在其他几十个北美城市中发现了大致相似的结果。）

为了更深入地研究城市进化，几年前，约翰逊和他的同事启动了全球城市进化项目 (GLUE)，汇集了 26 个国家的 287 位科学家。（许多人回应了约翰逊在加拉帕戈斯群岛追求另一个项目时发送的推文。）约翰逊说：“如果不包括人类基因组计划，GLUE 是进化生物学领域有史以来规模最大的合作研究。”

GLUE 以白车轴草的氰化物生产为模型来研究三个问题。不同城市的城市化实例是否导致相似的当地环境？这些相似的环境是否导致三叶草沿着相同的方向进化——在感兴趣的性状（在本例中为氰化物生产）中表现出平行进化？如果是这样，是什么环境因素驱动了这种模式？

在一篇新的《科学》论文中，合作者表明，城市环境确实最终非常相似，植被较少，不透水表面更多，夏季温度高于郊区农村地区。（事实上，北京和波士顿等城市的市中心在这些因素上比它们各自的农村地区更相似，约翰逊评论道。）GLUE 研究人员分析了来自 26 个国家 160 个城市的超过 110,000 株三叶草植物，还证明了城市化与三叶草氰化物生产之间存在很强的联系。在对 2,000 多个三叶草基因组进行测序并分析城乡差异后，研究人员表明自然选择确实在起作用。

观看视频：一项涉及二十多个国家数百名科学家的全球实验使用白车轴草植物详细研究了城市进化的一个方面。具体而言，该项目——称为全球城市进化项目或 GLUE——研究了植物中城市/农村氢氰酸产生的模式以及可能驱动这些模式的环境因素。图片来源：© 2022 Sherry (Sheng Yu) An

但驱动氰化物变化的因素是什么？约翰逊说，“答案非常复杂”，并且对于所有城市来说可能并不相同。该团队发现最重要的因素是植被的总体变化（可能与吃三叶草的食草动物的丰富度和多样性有关）以及环境的干旱程度。“我们没有清楚地看到温度突出出来，这正是我们在观察波士顿、多伦多、蒙特利尔和纽约时所确定的，”他说。

他补充说，第一个 GLUE 结果表明，白车轴草是理解进化和生态学如何响应城市化的强大全球模型。

城市内部的差异

随着研究人员继续研究大城市的进化，一些人正在关注社会和经济不平等的影响。华盛顿州西雅图大学的进化生态学家西蒙妮·德·罗什说，问题是植物和动物在低收入与高收入社区中的进化方式是否不同。德·罗什是 2020 年一篇关于城市中社会、生态和进化动态相互作用的论文的第一作者，她指出，美国的种族歧视造成了截然不同的城市环境。

贫困社区往往温度更高，接触污染物和其他环境劣势的机会更多。这些可以成为携带疾病的害虫（如蚊子和老鼠）的游乐场，它们喜欢与人类为伴：例如，入侵的虎蚊在巴尔的摩废弃建筑物较多的社区中长得更大。研究人员想知道生物在这些不利环境中是否以及如何以不同的方式进化。

城市进化研究还可以阐明人类世时代的未来，并提出可能实现对人类和其他生命形式更友好的世界的步骤。例如，戴蒙德说，在许多城市，科学家可以追溯工业化导致高水平变暖的开始。然后，研究人员可以测量一个物种的耐热性和耐寒性随时间变化了多少，推断这些性状的进化速率，并将这些推断应用于预测生命形式将如何应对未来的气候变化。

戴蒙德在橡子蚂蚁方面的工作表明，农村种群可能能够进化以适应更高的热量。但是，她说，城市橡子蚂蚁似乎不如农村蚂蚁适应其祖先的家园那样适应城市。

与此同时，布兰斯希望将她的研究应用于保护城市生物多样性和公共健康——因为城市保护管理者会希望看到池塘中生长着健康的水蚤种群，从而增强这些生态系统抵抗有毒藻类繁殖的能力。

不幸的是，可以促进适应的遗传生物多样性在城市地区往往会减少。例如，加罗威实验室工作的克洛伊·施密特进行的一项基因调查发现，对于生活在更受干扰环境中的北美哺乳动物来说，情况就是如此，而且种群规模也较小。在如此多的动植物种群的自然栖息地正在退化或干脆被破坏的时期，这是一个令人担忧的问题。

科学家们并不将城市环境视为气候变化影响的精确模型。但他们表示，此类研究将为生物如何应对获得水和食物的机会减少以及暴露于污染、高温、干旱和其他危险提供重要线索。

约翰逊说：“我们正处于人类世，我们不了解我们如何在各个层面上改变环境，从温室气体排放到改变我们周围生命的进化。“人们意识到这项研究是解决方案的一部分。”

本文最初发表在Knowable Magazine，这是 Annual Reviews 的一项独立新闻事业。注册新闻通讯。