编者注：这篇文章将发表在2008年12月刊的《大众科学》杂志上。
在夏日黄昏时仰望天空，你或许会瞥见进化史上最壮观的成功故事之一：蝙蝠。它们遍布除南极洲以外的每个大陆，种类极其繁多，占当今现存哺乳动物物种的五分之一。蝙蝠崛起为优势物种的关键当然是它们的飞行能力，这使得它们能够利用其他哺乳动物无法企及的资源。但它们的崛起绝非必然：没有其他哺乳动物征服天空。的确，这些夜空统治者究竟是如何从陆地祖先演变而来的，这个问题几十年来一直令生物学家着迷。
答案来得很慢。然而，今年二月，我和我的同事们公布了两种先前未知的蝙蝠化石，为这种神秘的转变提供了重要的见解。这个物种来自怀俄明州，被命名为Onychonycteris finneyi——是迄今为止发现的最原始的蝙蝠。这些化石和其他化石，以及最近的基因分析结果，现在已经导致了对蝙蝠起源和进化的新理解。
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带翼的奇迹 为了体会蝙蝠的独特性，请思考它们的一个标志性特征：翅膀。少数哺乳动物，如飞鼠，可以通过连接前后肢的皮瓣从一棵树滑翔到另一棵树。事实上，专家们普遍认为蝙蝠可能是从树栖、滑翔的祖先进化而来的。但在哺乳动物中，只有蝙蝠能够进行动力飞行，这比滑翔复杂得多。它们将这种能力归功于翅膀的构造。
蝙蝠翅膀的骨骼由大大延长的前臂和指骨组成，这些骨骼支撑和展开薄而有弹性的翼膜。翼膜向后延伸，包裹着比体型相当的陆生哺乳动物小得多的后肢。许多蝙蝠在后腿之间也有尾膜。一块叫做距骨的独特骨骼从蝙蝠的脚跟突出，以支撑这层膜的后缘。通过移动手指、手臂、腿和距骨，蝙蝠可以以无数种方式操纵它们的翅膀，使它们成为卓越的飞行家。
大多数蝙蝠也能进行回声定位。通过发出高频声音，然后分析返回的回声，这些夜行动物可以比单单使用视觉更好地探测障碍物和猎物。（与“像蝙蝠一样瞎”的说法相反，所有蝙蝠都能看见。）超过85%的现存蝙蝠物种使用回声定位来导航。其余的属于一个科——旧大陆果蝠，有时被称为狐蝠，它们显然失去了这种能力，而是严格依赖视觉和嗅觉来寻找它们赖以生存的水果和花朵。
进行回声定位的蝙蝠具有独特的解剖学、神经学和行为学特征，使它们能够发送和接收高频声音。头骨中的三块骨骼已经发生了改变。第一块是舌骨茎突，这是一块细长的骨骼，连接着颅底和一系列小骨骼——统称为舌骨装置——这些骨骼支撑着喉咙肌肉和声带。在大多数进行回声定位的蝙蝠中，舌骨茎突的上端膨胀成一种桨状，有助于将舌骨装置锚定在头骨上。
另两块带有回声定位特征的骨骼出现在耳朵中。所有哺乳动物都通过一系列称为听小骨的骨骼来感知声音，这些骨骼在鼓膜和充满液体的内耳之间传递声音。锤骨是这串骨骼中的第一块骨骼，在进行回声定位的蝙蝠中，它有一个大的球状突起，有助于控制其振动。一旦声音通过听小骨，它们就会传播到内耳，在那里撞击一个螺旋状的、充满液体的结构，称为耳蜗（拉丁语意为“蜗牛”），其中包含负责声音感知的特殊神经细胞。与其他哺乳动物相比，进行回声定位的蝙蝠的耳蜗相对于其他头骨结构而言更大，这使得它们能够更好地探测高频声音，并在这些声音的不同频率之间进行区分。
哪个先出现？ 60多年前发现世界上大多数蝙蝠都能“用声音看东西”，这清楚地表明回声定位对蝙蝠巨大的进化成功和多样性做出了重大贡献。但是，两种关键的蝙蝠适应性——飞行和回声定位——哪个先出现，它们是如何以及为什么进化的？到20世纪90年代，出现了三种相互竞争的理论。
飞行优先假说认为，蝙蝠的祖先进化出动力飞行，是为了提高移动性，并减少觅食所需的时间和精力。在这种情景下，回声定位随后进化出来，是为了让早期蝙蝠更容易探测和追踪它们已经在飞行中追逐的猎物。
相比之下，回声定位优先模型提出，滑翔的原蝙蝠使用回声定位从树上的栖息地捕猎空中猎物，回声定位的进化是为了帮助它们在更远的距离追踪猎物。动力飞行稍后进化出来，以提高机动性并简化返回狩猎栖息地的过程。
串联发展假说则认为，飞行和回声定位是同时进化的。这个想法是基于实验证据，这些证据表明，蝙蝠在静止时发出回声定位叫声的能量消耗非常大。然而，在飞行过程中，这种成本几乎可以忽略不计，因为飞行肌肉的收缩有助于泵送肺部，产生高强度、高频发声所需的空气流动。
检验这些关于飞行和回声定位起源的假说的唯一方法是将相关特征——翅膀和扩大的耳蜗，例如——的分布绘制到蝙蝠的家谱树上，以确定它们进化的时间点。早在20世纪90年代，我们根本没有任何蝙蝠化石，它们具有这些标志性特征中的一些，但没有其他特征。
蝙蝠化石非常稀少。古代蝙蝠，就像现代蝙蝠一样，体型小而脆弱，而且它们倾向于生活在热带栖息地，那里的腐烂发生得非常迅速。蝙蝠能够变成化石的唯一方法是它死在一个迅速被沉积物覆盖的地方，这些沉积物可以保护它免受食腐动物和微生物的侵害。
直到最近，有记录以来最古老、最原始的蝙蝠是5250万年前的Icaronycteris index，以希腊传说中飞得离太阳太近的男孩伊卡洛斯命名。Icaronycteris是在20世纪60年代在怀俄明州著名的绿河组的湖泊沉积物中发现的，其细粒泥岩和石灰岩岩石产生了保存完好的鱼类、植物、哺乳动物、昆虫、鳄鱼和鸟类。
在接下来的四十年里，Icaronycteris构成了理解蝙蝠进化早期阶段的基础。然而，具有讽刺意味的是，关于Icaronycteris最引人注目的地方也许是这种古老的野兽与现存蝙蝠惊人的相似之处。它的牙齿形状表明它像今天的大多数蝙蝠一样吃昆虫。它的肢体比例也同样现代化，手指细长，前臂细长，后腿细小。这种生物的肩胛骨（肩胛骨）、胸骨（胸骨）和肋骨也证明了它完全具备飞行能力。而且它也具备回声定位所需的解剖结构。
事实上，如果Icaronycteris今天还活着，就很难将它与其他蝙蝠区分开来。它最独特的特征是食指上的一个小爪子（因此得名index）。大多数蝙蝠只在拇指上保留一个爪子。随着时间的推移，其他四个手指的尖端退化为完全包裹在翼膜中的细、柔韧的杆状或小瘤状物。Icaronycteris的食指爪子似乎是从陆地祖先遗留下来的。
填补空白 事后看来，Icaronycteris从来都不是真正的“缺失环节”。但绿河组的另一种蝙蝠化石最终证明非常符合这个描述。Onychonycteris登场了。这两个已知的标本，是私人收藏家在过去十年中发掘出来的，后来被用于科学研究，它们是在产生Icaronycteris的同一岩层中发现的，因此被认为是具有相似的古老程度。然而，Onychonycteris具有古老和现代特征的组合，这使得它完全成为进化生物学家渴望已久的过渡生物。
我很幸运能够领导团队描述和命名O. finneyi。我们选择了属名Onychonycteris（“有爪蝙蝠”），因为化石显示所有五个手指上都有爪子，就像它的陆地祖先一样。这些爪子的存在并不是Onychonycteris唯一让人想起非飞行哺乳动物的特征。大多数蝙蝠的前臂非常长，而后肢非常小。然而，Onychonycteris的前臂比例较短，而后肢比例较其他蝙蝠更长。与其他哺乳动物相比，Onychonycteris的肢体比例介于所有先前已知的蝙蝠（包括Icaronycteris）和那些严重依赖前肢进行运动的树栖哺乳动物（如树懒和长臂猿）之间。这些动物在树上爬行时，大部分时间都挂在树枝上。也许蝙蝠是从使用类似运动形式的树栖祖先进化而来的。
尽管Onychonycteris具有这些原始的肢体特征，但其解剖学的其他方面表明它能够进行动力飞行。它的长手指本可以支撑翼膜，而粗壮的锁骨（锁骨）本可以帮助将前肢固定在身体上。与此同时，宽阔的肋骨和龙骨状的胸骨本可以支撑大型飞行肌肉，而多面肩胛骨本可以固定其他专门的、与飞行相关的肌肉。
关于Onychonycteris如何移动的其他线索来自其手臂和指骨的比例，这表明这种动物的翅膀具有非常低的展弦比和相对较小的翼尖。在现存的蝙蝠中，只有鼠尾蝠拥有类似短而宽的翅膀。这些动物具有一种不寻常的滑翔-扑翼飞行方式，包括在拍打翅膀飞行期间短暂滑翔。我们最好的猜测是Onychonycteris以同样的方式飞行。滑翔-扑翼飞行可能是前蝙蝠祖先的滑翔与大多数现代蝙蝠身上看到的连续拍打翅膀飞行之间的过渡运动模式。
除了阐明早期蝙蝠如何飞行之外，Onychonycteris还为关于飞行和回声定位何时出现的争论带来了一些备受追捧的证据。与其他已知的可以追溯到始新世的蝙蝠不同，始新世的时间跨度为5580万年至3350万年前，Onychonycteris似乎缺乏所有三种与回声定位相关的骨骼特征。它的耳蜗很小，锤骨上的突出物相对较小，而且它的舌骨茎突缺乏膨胀的尖端。然而，它的肢体和胸廓的特征清楚地表明它可以飞行。因此，Onychonycteris似乎代表了早期蝙蝠进化中的一个阶段，在这个阶段，飞行已经实现，但回声定位尚未进化出来。化石最终给了我们一个答案：先飞行，后回声定位。
古代多样性 飞行和回声定位的出现为蝙蝠令人眼花缭乱的适应性辐射奠定了基础。已知这种快速的分化时期发生在突破性适应之后。现存的蝙蝠分为19科；化石蝙蝠还包括另外七个科。值得注意的是，对多个基因的DNA序列进行的时间校准研究表明，所有26个类群在始新世末期就已经截然不同。这种“大爆炸”式的分化在哺乳动物历史上是前所未有的。
然而，飞行和回声定位肯定不是导致这种辐射的唯一因素。这些主要蝙蝠谱系的起源显然与年平均气温的升高、植物多样性的显着增加以及昆虫多样性的高峰相吻合。从快速飞行的甲虫到石蛾、蟑螂和微小的、飘动的蛾子，空中捕食者本可以拥有名副其实的昆虫自助餐可供选择。作为除猫头鹰和夜鹰之外唯一的夜间飞行捕食者，蝙蝠在富饶的始新世夜晚几乎没有竞争对手。
来自德国梅塞尔遗址的化石让我们得以一窥这种早期的多样化。虽然这些化石有4700万年的历史，只比绿河组的蝙蝠化石稍晚一些，但它们的变化要大得多。自20世纪70年代在那里开始科学发掘以来，已经在梅塞尔发现了七种蝙蝠物种，包括两种Archaeonycteris物种、两种Palaeochiropteryx物种、两种Hassianycteris物种和Tachypteron franzeni，后者是仍然存活至今的鞘尾蝠科蝙蝠的最古老已知成员。
不难看出为什么蝙蝠在梅塞尔茁壮成长。在始新世期间，那里气候温和，并且是几个被茂密亚热带森林环绕的湖泊的所在地。从它们化石遗骸的丰富程度来看，成千上万的空中、水生和陆生昆虫可供捕食。事实上，这正是梅塞尔蝙蝠所做的。所有七个物种都是食虫性的，但每个物种都专门捕食昆虫的特定子集，这可以从它们保存下来的胃内容物中得到证明。Palaeochiropteryx似乎以小型蛾子和石蛾为食，而Hassianycteris显然偏爱较大的蛾子和甲虫。另一方面，Archaeonycteris可能只吃甲虫。至于Tachypteron，没有保存胃内容物。然而，我们根据其牙齿的形状知道它是食虫性的。
Onychonycteris和Icaronycteris靠什么为生？我们缺乏胃内容物来详细回答这个问题。不过，根据蝙蝠牙齿的形状以及绿河组岩石中丰富的昆虫化石，昆虫是一个不错的选择。今天的大多数蝙蝠也以昆虫为食。只有在该类群的进化历史中，一些蝙蝠才开始吃肉、鱼、水果、花蜜、花粉甚至血液。
蝙蝠关系 迄今为止从梅塞尔和绿河组回收的化石已被证明对于帮助研究人员绘制蝙蝠的崛起至关重要。尽管如此，我们仍然缺乏建立蝙蝠与其他哺乳动物关系的化石。树栖、滑翔的有胎盘哺乳动物，俗称鼯猴，与蝙蝠非常相似，以至于长期以来一直被认为是近亲。然而，在过去的14年中，加州大学河滨分校的马克·S·斯普林格和其他人对大量哺乳动物物种的DNA进行了研究，结果表明，蝙蝠与包括鼯猴和飞鼠等滑翔动物在内的任何有胎盘哺乳动物类群都不是近亲。（尽管如此，这些生物仍然为蝙蝠祖先的肢体结构可能是什么样子提供了引人注目的模型。）
相反，这些基因分析将蝙蝠牢固地置于一个古老的谱系中，称为劳亚兽总目。该类群的其他现代成员包括食肉动物、有蹄类哺乳动物、鲸鱼、鳞甲目动物、鼩鼱、刺猬和鼹鼠等多种多样的野兽。然而，原始的劳亚兽可能是老鼠或松鼠大小的生物，它们四肢着地行走并吃昆虫。劳亚兽被认为起源于古代的劳亚古陆，劳亚古陆包括现在的北美洲、欧洲和亚洲，可能是在白垩纪晚期，大约在6500万至7000万年前。蝙蝠在该类群中的确切位置尚不确定，但显然，大量的进化变化将Onychonycteris和其他蝙蝠与其陆地祖先区分开来。
如果发育遗传学领域的最新发现有任何指示意义的话，那么从陆地居住者到飞行者的这种转变可能发生得非常迅速。虽然按照蝙蝠的标准来看很短，但与其他哺乳动物相比，Onychonycteris的手指已经大大延长。这种延长是如何进化的？
2006年，现在在伊利诺伊大学的凯伦·E·西尔斯和她的同事在《美国国家科学院院刊》上报道说，关键可能在于控制发育过程中手部手指生长和延长的基因的活动。他们对蝙蝠和小鼠胚胎生长模式的比较揭示了发育中的手指中软骨细胞的增殖和成熟速度的显着差异。一类称为骨形态发生蛋白（BMP）的蛋白质在控制这些过程和确定手指生长的长度方面起着关键作用。事实证明，这些蛋白质之一BMP2在蝙蝠手指中的产生水平明显高于小鼠手指，并且操纵制造这种蛋白质的基因可以改变手指长度。因此，调节BMP的基因的微小变化可能是蝙蝠翼指发育和进化延长的基础。如果是这样，这可能解释了为什么化石记录中缺乏短指、非飞行哺乳动物和长指蝙蝠（如Onychonycteris和Icaronycteris）之间的过渡生物：进化转变可能非常迅速，可能很少或没有过渡形式存在。
尽管关于蝙蝠的崛起有了许多新的发现，但谜团仍然存在。蝙蝠的祖先一定存在于始新世之前，但我们没有它们的化石记录。同样，蝙蝠最亲近的亲属的身份仍然未知。研究人员也渴望了解蝙蝠谱系何时首次与其他劳亚兽谱系区分开来，以及早期蝙蝠的进化和分化有多少发生在北部大陆，又有多少发生在南部大陆。因此，我们需要比Onychonycteris更接近蝙蝠起源的化石。幸运的是，古生物学家会找到这样的标本，它们将有助于解决关于这些迷人动物起源的这些和其他谜题。