大约28000年前，在现在的英国领土直布罗陀，一群尼安德特人在地中海岩石海岸线上勉强维持生计。他们很可能是他们这一族的最后残余。在欧洲和西亚的其他地方，尼安德特人在统治了超过20万年后，于数千年前消失了。伊比利亚半岛以其相对温和的气候和丰富的动植物资源，似乎是最后的堡垒。然而，不久之后，直布罗陀的人口也将灭绝，只留下他们的一些石器工具和篝火的焦黑残骸。
自从1856年发现第一个尼安德特人化石以来，科学家们一直在争论这些逝去的人类在家族树上的位置以及他们的最终命运。最近对尼安德特人DNA的分析表明，他们曾与现代人类杂交。此外，约会方法的改进表明，尼安德特人并没有在现代人入侵欧洲后立即消失，而是在大约4万多年前开始入侵欧洲，而是在现代人迁入后又存活了近15000年。这些发现清楚地表明，现代人并没有像一种理论所设想的那样，在进入尼安德特人的领地后就简单地将其消灭。那么，我们最近的进化亲戚是如何灭绝的呢？越来越多的证据表明，答案涉及压力的复杂相互作用。
[break] 动荡的世界
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关于尼安德特人灭绝原因的最有信息量的新证据线索之一是古气候数据。学者们早就知道，尼安德特人在他们漫长的统治时期经历了冰期条件和较温和的间冰期条件。然而，近年来，对原始冰、海洋沉积物和从格陵兰、委内瑞拉和意大利等地采集的花粉中捕获的同位素的分析，使研究人员能够重建氧同位素阶段3（OIS-3）期间发生的气候变化的更精细的画面。OIS-3跨越了大约65000年前到25000年前的时间，开始于温和的条件，最终以覆盖北欧的冰盖告终。
考虑到在OIS-3开始时，尼安德特人是欧洲唯一的原始人类，而到OIS-3结束时，现代人是唯一的原始人类，专家们一直在想，温度骤降是否可能导致尼安德特人灭绝，可能是因为他们找不到足够的食物或无法保持足够的温暖。然而，证明这种情况是站不住脚的，原因在于一个基本原因：尼安德特人以前曾面临过冰期条件，并且坚持了下来。
事实上，尼安德特人的生物学和行为的许多方面表明，他们非常适应寒冷。他们桶状的胸膛和粗壮的四肢可以保存身体热量，尽管他们还需要用动物皮毛制成的衣服来抵御寒冷。他们强壮的体格似乎是为了适应他们伏击式猎杀大型、相对独居的哺乳动物——如披毛犀——而进化来的，这些哺乳动物在寒冷的时期在欧洲北部和中部漫游。（其他独特的尼安德特人特征，如突出的眉弓的形状，可能是适应性中性特征，通过基因漂变而非选择而确立。）
但同位素数据表明，气候远非稳定地从温和走向严寒，而是在进入最后的冰期极盛期时变得越来越不稳定，剧烈而突然地波动。随着这种波动而来的是深刻的生态变化：森林让位于无树的草原；驯鹿取代了某些种类的犀牛。这些震荡如此迅速，以至于在一个人的生命周期中，一个人从小长大的所有植物和动物都可能消失，并被不熟悉的植物群和动物群所取代。然后，环境可能会同样迅速地变回原样。
直布罗陀博物馆的进化生态学家克莱夫·芬利森等专家认为，正是这种环境条件的摇摆不定——不一定是寒冷本身——逐渐将尼安德特人推向了无法返回的境地，他指导着直布罗陀几个洞穴遗址的挖掘工作。这些变化将要求尼安德特人在很短的时间内采取新的生活方式。例如，树木繁茂的地区被开阔的草原取代，这将使伏击猎人无处藏身，他说。为了生存，尼安德特人将不得不改变他们的狩猎方式。
一些尼安德特人确实适应了他们不断变化的世界，这可以从他们的工具类型和猎物的变化中看出。但许多人可能在这些波动中灭绝了，留下了越来越零散的人口。在正常情况下，当波动较少且间隔较远时，这些古老的人类或许能够像以前一样反弹。然而，这一次，环境变化的迅速性使得恢复时间不足。芬利森认为，最终，反复的气候打击使尼安德特人的人口变得如此稀少，以至于他们无法再维持自身。
维吉妮·法布尔和她在马赛地中海大学的同事于2009年在《公共科学图书馆·综合》上发表的一项基因研究结果支持了尼安德特人人口分散的观点，芬利森说。对尼安德特人线粒体DNA的分析发现，尼安德特人可以分为三个亚群——一个在西欧，一个在南欧，第三个在西亚——并且人口规模有涨有落。
[break] 入侵物种
然而，对于其他研究人员来说，尼安德特人完全消失只是在现代人进入欧洲之后，这清楚地表明，入侵者参与了灭绝，即使新来者没有直接杀死早期的定居者。持有这种观点的人认为，尼安德特人最终与入侵的现代人争夺食物，并逐渐失势。然而，究竟是什么最终使现代人类获得胜利仍然是一个存在相当大争议的问题。
一种可能性是现代人对食物不太挑剔。德国蒂宾根大学的埃尔韦·博切伦斯对尼安德特人骨骼化学成分进行的分析表明，至少其中一些原始人类专门捕猎大型哺乳动物，如相对稀有的披毛犀。另一方面，早期现代人类吃各种各样的动物和植物。因此，当现代人进入尼安德特人的领地并开始为自己捕猎一些大型动物时，按照这种说法，尼安德特人就会陷入困境。与此同时，现代人可以用小型动物和丰富的植物性食物来补充大型猎物。（这并不是说尼安德特人从不吃蔬菜。《自然科学》杂志2012年7月发表的一项研究表明，西班牙埃尔西德龙洞穴的尼安德特人在5万年前就吃了煮熟的植物——包括药用植物。）
“尼安德特人有尼安德特人的做事方式，只要他们不与现代人竞争，这种方式就很棒，”亚利桑那州立大学的考古学家柯蒂斯·W·马里恩观察到。马里恩说，相比之下，在非洲热带条件下进化的现代人，能够进入完全不同的环境，并迅速想出创造性的方法来应对他们遇到的新情况。“关键的区别在于尼安德特人的认知能力不如现代人类先进，”他断言。
马里恩并不是唯一一个认为尼安德特人只会一招鲜的人。一种长期存在的观点认为，现代人不仅凭借其卓越的工具技术和生存策略，而且还凭借其口才，在智力上胜过尼安德特人，口才可能帮助他们形成了更强大的社交网络。在这种观点看来，尼安德特人笨蛋根本无法与新来者抗衡。
但是，越来越多的证据表明，尼安德特人比人们认为的更聪明。事实上，他们显然从事了许多曾经被认为是现代人类专属的行为。正如伦敦自然历史博物馆的古人类学家克里斯托弗·B·斯特林格所说，“尼安德特人和现代人之间的界限变得模糊了。”
直布罗陀的遗址出土了一些模糊这两个人类群体之间界限的发现。2008年9月，斯特林格和他的同事报告了在戈勒姆洞穴和隔壁的先锋洞穴中发现的证据，表明尼安德特人猎捕海豚和海豹，以及采集贝类。他们也吃鸟类和兔子。在直布罗陀的发现，以及来自少数其他遗址的发现，颠覆了现代人独自开发海洋资源和小猎物的传统观点。
更多模糊尼安德特人和现代人类行为之间界限的证据来自德国西南部的霍勒费尔斯遗址。在那里，凯尼恩学院的古人类学家布鲁斯·哈迪能够比较居住在洞穴中36000年至40000年前的尼安德特人制作的文物，以及居住在洞穴中33000年至36000年前的现代人类在相似的气候和环境条件下制作的文物。在2009年于芝加哥举行的古人类学学会会议上，哈迪报告说，他对工具上的磨损模式以及工具接触过的物质残留物的分析表明，尽管现代人创造的工具种类比尼安德特人多，但这两个群体在霍勒费尔斯主要从事相同的活动。
这些活动包括使用树脂将石制矛头绑在木柄上、使用石制矛头作为投掷或射 projectile武器以及用骨头和木头制作工具等先进做法。至于为什么霍勒费尔斯的尼安德特人制造的工具类型比后来居住在那里的现代人少，哈迪推测他们能够在没有这些工具的情况下完成工作。“你不需要柚子勺来吃柚子，”他说。
鉴于最近的发现，尼安德特人缺乏语言的说法似乎也不太可能。研究人员现在知道，至少他们中的一些人用珠宝和可能的颜料装饰自己的身体。当从考古记录中重建行为时，这种象征行为的身体表现通常被用作语言的替代品。2007年，现在在德国蒂宾根大学的约翰内斯·克劳泽领导的研究人员报告说，对尼安德特人DNA的分析表明，这些原始人类拥有与现代人类相同的语言使能基因FOXP2版本。
[break] 决胜因素
随着尼安德特人和现代人类行为之间的差距缩小，许多研究人员现在正在寻找文化和生物学上的细微差异来解释为什么尼安德特人会失败。“不断恶化且高度不稳定的气候条件会使人类群体之间的竞争更加激烈，”现在也在蒂宾根的古人类学家卡特琳娜·哈瓦蒂反思道。“在这种情况下，即使是很小的优势也会变得极其重要，并可能决定生存还是死亡。”
斯特林格就他而言，推测现代人稍微广泛的文化适应范围为应对艰难时期提供了稍微优越的缓冲。例如，现代人留下的针表明他们有量身定制的衣服和帐篷，所有这些都更适合保暖。与此同时，尼安德特人没有留下任何缝纫的迹象，一些人认为他们因此拥有更粗糙的服装和住所。
尼安德特人和现代人可能在群体成员之间分配家务的方式上也有所不同。在2006年发表在《当代人类学》杂志上的一篇论文中，亚利桑那大学的考古学家史蒂文·L·库恩和玛丽·C·斯泰纳假设，早期现代欧洲人多样化的饮食会促成分工，男性猎捕大型猎物，女性采集和准备坚果、种子和浆果。相比之下，尼安德特人专注于大型猎物可能意味着他们的妇女和儿童也加入了狩猎，可能帮助将动物赶向等待的男性。随着更可靠的食物供应和更安全的儿童抚养环境的创造，分工可能使现代人类人口能够以牺牲尼安德特人为代价而扩张。
无论尼安德特人如何获得食物，他们都需要大量食物。“尼安德特人是原始人类世界的SUV，”纽约市温纳-格伦基金会的古人类学家莱斯利·艾埃洛说。许多旨在估计代谢率的研究得出结论，尼安德特人需要比竞争对手现代人多得多的卡路里才能生存。
例如，威斯康星大学麦迪逊分校的原始人类能量学专家凯伦·施特德尔-纳姆伯斯已经确定，由于古老的原始人类粗壮的体格和缩短的小腿骨，这会缩短他们的步幅，尼安德特人的运动能量消耗比解剖学上的现代人类高32%。根据现在在莱特州立大学的安德鲁·W·弗勒和杜克大学的史蒂文·E·丘吉尔开发的模型，就每日能量需求而言，尼安德特人将比生活在相同气候条件下的现代人多需要100到350卡路里。因此，现代人类可能仅仅因为更节能而胜过尼安德特人。
尼安德特人和现代人之间还有一个区别值得一提。中央密歇根大学的雷切尔·卡斯帕里领导的研究表明，大约在3万年前，现代人类中活到足够老成为祖父母的人数开始激增[参见卡斯帕里关于“祖父母的进化”的文章，第38页]。究竟是什么原因导致寿命延长尚不确定，但这意味着人们有更多的生育年限和更多的时间来获取专业知识并将其传给下一代。“长期生存能力为更大的社交网络和更大的知识储备提供了潜力，”斯特林格评论道。他推测，相比之下，在寿命较短的尼安德特人中，知识更容易消失。
关于尼安德特人衰落原因的更多线索可能来自对尼安德特人基因组的分析。科学家对现代基因组的大部分区域的功能意义知之甚少，更不用说尼安德特人基因组了，但未来的分析可能会确定这两个群体之间的认知或代谢差异，并揭示他们杂交的程度。
石器时代的神秘事件远未解决。但研究人员正在趋于一致的结论是：无论气候或与现代人的竞争，或两者兼而有之，是尼安德特人衰落的主要推动力，控制这些古老原始人类个体种群灭绝的确切因素几乎肯定因群体而异。有些可能死于疾病，有些可能死于近亲繁殖。“每个山谷都可能讲述自己的故事，”芬利森评论道。
至于最后已知的尼安德特人，即大约28000年前生活在直布罗陀海边洞穴中的尼安德特人，芬利森确信他们并没有花时间与现代人竞争，因为现代人似乎在尼安德特人消失数千年后才在那里定居。然而，他们故事的其余部分仍有待发现。