自从大约170年前在英格兰发现巨兽般的长颈恐龙蜥脚类动物的化石以来，它们一直令科学家们既敬畏又困惑。即使伟大的英国解剖学家理查德·欧文爵士在1842年认识到恐龙构成了一个独立的群体，有别于爬行动物，他还是将后来被归类为蜥脚类动物的巨大骨骼排除在外。相反，他将它们解释为属于一种水生鳄鱼，他将其命名为鲸龙，或“鲸鱼蜥蜴”，因为它的骨骼非常巨大。将近30年后，1871年，牛津大学地质学家约翰·菲利普斯报告说，发现了一具相当完整的鲸龙骨骼，足以揭示，这种动物远非水生鳄鱼，而是至少有一些时间是在陆地上度过的。
菲利普斯的评估在几十年里引起了古生物学家相当大的困惑——他们简直无法想象如此巨大的动物如何在陆地上支撑自己的体重。由于蜥脚类动物被认为是无处容身的动物，既不适合陆地也不适合海洋，它们因此被视为笨重、过度生长、过时的食草动物，注定要迅速灭绝，或者至少被更“先进”的恐龙边缘化。直到1991年，科学家们还认为，蜥脚类动物远非恐龙成功的顶峰，它们只是在缺乏更专业的食草恐龙的情况下才得以繁荣。在这种观点看来，这些侏罗纪时期（大约在2亿至1.45亿年前之间）的巨人，让位于白垩纪时期（大约在1.45亿至6550万年前之间）更大脑、更适应环境的食草动物，例如鸭嘴龙和角龙，后者在竞争中胜过蜥脚类动物，并将它们推向边缘。
故事是这样说的，只有少数苟延残喘的蜥脚类动物被放逐到南半球，坚持到了白垩纪末期，当时一颗小行星撞击地球，结束了恐龙时代。
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这种认为蜥脚类动物不适应环境，缓慢走向默默无闻的观点本身也注定要消亡。最近在世界各地发现的蜥脚类动物——仅在过去10年中就发现了60多个新物种——揭示了一个非凡的、适应力极强的群体，它们在地球陆地生物体型观测极限的情况下繁荣了数百万年。由于这些发现以及用于评估它们的新分析工具，科学家们已经开始回答关于蜥脚类动物如何繁殖、如何生长、吃什么以及如何适应剧烈的环境变化的关键问题。这些启示几乎改变了我们对这个标志性群体的所有认知。
超越四大
像大多数人一样，我们两人第一次接触到恐龙世界的长颈巨人，是在孩子们喧闹的自然历史博物馆中。在兴奋的校外参观者的喧嚣声中，高耸着庄严的蜥脚类动物：比两辆校车还长，它的脖子和头骨高高地伸展在人群和其他恐龙之上。即使在尘封的寂静中，这些骨骼也令人敬畏。大多数经典的蜥脚类动物——如梁龙、圆顶龙和迷惑龙——都在19世纪末首次亮相，到世纪之交，每家主要的自然历史博物馆都必须拥有一具。侏罗纪蜥脚类动物的骨骼大量涌入博物馆，以至于现在仍然可以在它们的藏品库房中找到成架子的这些化石，它们被包裹在石膏野外外壳中，等待着被打开和研究。
但这些经典的蜥脚类动物只代表了这个群体多样性的一小部分。关于蜥脚类动物如何起源以及它们如何在1.5亿年的进化史中演变成如此多种形态的故事，甚至可以追溯到它们出现之前——大约在2.1亿年前的三叠纪晚期，当时世界见证了其他爬行动物群体的灭绝事件，这为恐龙及其随后对陆地生态系统的统治扫清了道路。
在化石记录中，已知最古老的恐龙是小型的、两足行走的动物，它们的遗骸是在南半球大约2.3亿年前的沉积物中发现的；这些动物最终将演变成更熟悉的蜥脚类动物和兽脚类动物（如霸王龙）。古生物学家已经发现了真正的蜥脚类动物的特征性足迹——它们具有四足姿势和象足——可以追溯到大约2.25亿年前的北美和阿根廷。关于它们巨大骨骼的最早线索稍晚一些，由来自泰国的伊萨诺龙、来自中国的峨眉龙和来自津巴布韦的火山齿龙等生物代表。这些早期物种已经带有标志性的蜥脚类动物特征：它们是行走的脊椎骨（许多蜥脚类动物物种有超过100块椎骨），具有长而逐渐变细的脖子和尾巴、微小的头骨以及用于承受巨大重量的柱状四肢。这种基本的结构设计将在蜥脚类动物的整个进化过程中持续存在，使它们成为任何恐龙群体中最容易辨认的群体之一。
然而，蜥脚类动物并没有停滞不前。随着时间的推移，它们的身体结构变得更加复杂，板块构造有助于推动其谱系的全球多样化。蜥脚类动物的多样性在整个群体的进化历史中时涨时落——一直到恐龙时代结束。这些多样性的周期性激增与长期以来的观点相矛盾，即蜥脚类动物在侏罗纪时期达到了短暂的鼎盛时期，并在白垩纪时期走向衰落。相反，我们看到重要的蜥脚类动物群体，如粗壮的泰坦巨龙和铲状喙的雷巴基蜥龙科，在假定的侏罗纪鼎盛时期之后很久仍在繁荣发展。即使在恐龙时代的黄昏时期，即晚白垩世，蜥脚类动物仍然种类繁多，并且体型仍然巨大。
蜥脚类动物体型考量
新的发现表明，蜥脚类动物在地理范围、多样性和谱系寿命方面都很成功。但它们在世界上生存下去的策略究竟是什么？答案似乎是，它们利用了爬行动物和哺乳动物特征的特殊混合，融合在一起创造出真正独特的生物。尽管欧文爵士认为蜥脚类动物是蜥蜴是错误的，但在这一点上，他的“鲸鱼蜥蜴”的名字最终还是相当贴切的。
在繁殖习性方面，蜥脚类动物像所有恐龙和大多数爬行动物一样，是从蛋中孵化出来的。关于蜥脚类动物繁殖生物学的第一个具体证据来自阿根廷奥卡马慧沃大约8000万年前的沉积物，1997年，洛杉矶县自然历史博物馆的路易斯·基亚佩和他的同事在那里发现了一个蜥脚类动物的巢穴，其中包含数千个蛋。在一些蛋中，研究人员发现了已知最早的蜥脚类动物胚胎，其中一些胚胎保存了化石化的皮肤和蛋膜。
这些筑巢痕迹提供了明确的证据，表明泰坦巨龙蜥脚类动物每次产卵20到40个球形蛋，产在挖掘的洼地中。这些蛋相对较小，平均直径为13到15厘米，大约相当于葡萄柚的大小。奥卡马慧沃同一层中大量巢穴的存在表明，那里的泰坦巨龙成群结队地聚集在一起，并在同一区域筑巢至少六次。然而，没有令人信服的证据表明它们会孵蛋或在幼崽孵化后照顾它们。事实上，筑巢结构彼此靠近表明，这些泰坦巨龙是放任不管的父母。与其他大型脊椎动物（如大象和鲸鱼）不同，后者的父母在抚养单个后代方面投入大量精力，而蜥脚类动物显然坚持了典型的爬行动物模式，即产生许多后代，然后让它们自生自灭。
尽管蜥脚类动物的亲代投入符合爬行动物的规范，但这些动物的生长速度却并非如此。蜥脚类动物从新生儿到成年的生长幅度是所有曾经生活过的动物中最大的。幼年蜥脚类动物的长度不到半米，重量不到10公斤。作为成年动物，最大的蜥脚类动物体长达到30米，体重在25000到40000公斤或更多之间。相比之下，普通非洲象幼崽出生时体重约为120公斤，成年体重达到2268至6350公斤。大多数早期恐龙研究人员只是推断爬行动物的生长速度来估计蜥脚类动物的生长历史。在这个模型中，即使是较小的蜥脚类动物也需要到60岁才能经历它们的第一个生长平台期，并且需要一个多世纪才能达到成年体型。这意味着要等到60岁才能繁殖——对于任何在生命的大部分时间里都保持相对较小且容易受到捕食者攻击的动物来说，这都是一项冒险的生意。
关于蜥脚类动物发育的不同观点始于20世纪60年代，当时巴黎法兰西学院的阿曼德·德·里克莱斯开始研究骨骼的内部微观结构或组织学，以深入了解恐龙和其他已灭绝动物的生命历史。骨骼矿物质的模式、血管留下的腔隙的密度和结构以及骨骼重塑的程度都保存在化石骨骼中。这些特征表明，蜥脚类动物的生长速度在生命的大部分时间里都在飙升，并且它们通常比爬行动物的生长速度更快，与现存大型哺乳动物的生长速度相当，其中许多哺乳动物在几十年内成熟。因此，蜥脚类动物不必活几个世纪才能成为巨人。
凭借如此快速的生长速度和巨大的成年体型，蜥脚类动物一定有惊人的食欲。事实上，蜥脚类动物生物学最令人困惑的谜团之一是，这些巨人是如何收集到足够的植物物质来生存，更不用说长期繁荣壮大了。传统的蜥脚类动物摄食研究侧重于牙齿形状、微观磨损痕迹、下颌肌肉重建以及对张开和闭合下颌所涉及的生物力学的分析。这项研究表明，不同的蜥脚类动物采用了独特的摄食方法——有些咬断坚韧的植被，而另一些则剪断或切断较柔软的植物。
研究人员普遍认为，蜥脚类动物并没有进行大量的咀嚼，因此最有可能需要一些“口后”加工来将植物食物分解成可用的能量。对于这种额外加工需求的最常见的解决方案是使用胃石——或俗称的胃石。在北美西部含有蜥脚类动物的岩层中经常会出现抛光的石头，科学家们长期以来一直假设这些石头类似于某些现代脊椎动物（如某些鸟类）摄入的胃石，以帮助研磨食物并帮助消化。然而，在2007年，柏林自然历史博物馆的奥利弗·温斯和德国波恩大学的马丁·桑德在一项关于活鸟类砂囊石如何被加工和降解的实验分析中，对蜥脚类动物胃石的概念提出了质疑。他们的研究表明，与鸟类的真正胃石相比，所谓的蜥脚类动物胃石缺乏预期的表面纹理。此外，在蜥脚类动物体腔内发现胃石的证据很少且模棱两可。因此，他们得出结论，像现代大型食草动物（如犀牛）一样，蜥脚类动物依靠其极其细长的消化系统中的微生物发酵，而不是胃石，来从它们吃的植物中提取能量。
关于蜥脚类动物摄食策略的其他见解来自于对其最显著特征——标志性的长脖子的研究。传统观点认为，这些动物利用它们的脖子在树梢上觅食，够到其他恐龙无法企及的树叶。新的研究对这种观点提出了挑战。不列颠哥伦比亚大学的约翰·惠特洛克重建了梁龙科（包括从侏罗纪晚期到白垩纪晚期一直存在的熟悉的迷惑龙和梁龙）的摄食策略。吻部形状和牙齿上的微观磨损模式的差异表明，一些蜥脚类动物专门吃特定种类的植物，而另一些则是杂食性的；有些在地面高度的植物上吃草，而另一些则以树木为食。不同的研究小组从对蜥脚类动物颈部姿势的分析中得出了类似的结论，这表明蜥脚类动物的摄食还受到椎骨灵活性的限制：蜥脚类动物在伸长脖子以够到高处和低处的植物的能力方面存在差异。这种饮食习惯的多样性有助于解释为什么如此多的巨人可以共享相同的生态系统。
蜥脚类动物的饮食适应性在白垩纪时期蓬勃发展，与开花植物的兴起同时发生。一种老派的假设认为，其他更适合以这些新植物为食的恐龙素食者将蜥脚类动物推向了白垩纪时期的进化边缘。在这种观点看来，蜥脚类动物牙齿薄弱、头部小巧、体型巨大，无法与更高效的鸭嘴龙和角龙相匹敌，后者拥有牙齿传送带，牙齿紧密排列，形成强大的牙齿组，就像一个巨大的、不断生长的强大牙齿。
我们现在知道的是，白垩纪实际上是蜥脚类动物进化最多样化的时期，并且可以说是最有趣的时期。蜥脚类动物远未被新来者排挤出局，而是在形态和功能上实现了多样化，进化出利用各种植物的新方法。以尼日尔龙为例：这是一个由芝加哥大学的保罗·塞雷诺和他的同事在20世纪90年代中期在尼日尔发现的1.15亿年前的物种。这种生物进化出了宽阔的牙齿组，牙齿更换速度极快（每个位置每月长出一颗新牙齿，这比鸭嘴龙和角龙的速度快一倍），使牙齿保持锋利，以便有效地剪断植被。尼日尔龙内耳半规管（平衡器官）的方向表明，这种动物通常以头部向下，吻部直接指向地面，与推断出的其他蜥脚类动物的通常水平姿势旋转70度的姿势保持头部。这个姿势表明它专门以地面附近的植物为食。
随着白垩纪的进展和开花植物的多样化，蜥脚类动物发现自己有了更多的选择。对来自泰坦巨龙的化石粪便或粪化石的微观分析显示，硅化的植物组织被称为植物硅酸体，除了木兰、针叶树和棕榈树等开花植物外，还记录了至少五种不同类型的草。印度比尔巴尔·萨尼古植物研究所的范达纳·普拉萨德和她的同事在2005年报告了这一发现，这使得现代草的起源和多样化提前了大约3000万年，并支持了某些蜥脚类动物摄食相当不加选择的观点。正如任何值得尊敬的快速生长的脊椎动物食草动物一样，蜥脚类动物不挑食是有好处的。它们似乎并没有被挤出这些新兴的生态系统，而是充分利用了新的资源，从树顶到脚下的草料，它们什么都吃。
增强的氧气摄入可能进一步促进了蜥脚类动物的生长。在活鸟类中，连接到肺部外囊的气囊侵入其中空的椎骨，使鸟类每次呼吸都能比哺乳动物吸入更多的氧气。鸟类气囊允许空气单向流过肺部，从而增加了从每次呼吸中提取的氧气含量。（在哺乳动物中，气流是双向的：每次新的呼吸都会在我们的肺部与旧空气混合，导致氧气提取效率相对较低。）蜥脚类动物的椎骨与现代鸟类的椎骨相似，都具有几乎相同的内部腔室和复杂的外部空腔模式，这些空腔由支柱界定。最大的空心度或气腔化存在于颈部和躯干椎骨中，但在某些蜥脚类动物物种中，它可以向后延伸到臀部和尾部。气腔化的主要作用是总体上减轻椎柱的重量，估计表明它可能显着降低了蜥脚类动物的体重。例如，北美巨兽波塞冬龙的颈部超过75%是空气。还有可能的是，与鸟类一样，蜥脚类动物气腔化的椎骨容纳了一个广泛的气囊系统，该系统具有肺部的流通式通风，有助于呼吸，并使它们能够维持稳定、高代谢率和与它们升高的生长速度和巨大的成年体型相一致的活动水平。
当情况变得艰难时
体型巨大对于蜥脚类动物来说确实具有优势，就像对于现代巨兽一样。即使在它们长到一半大小时，许多蜥脚类动物物种的体型也超过了成年大象，后者基本上没有天敌（除了人类）。一旦它们达到成年体型，它们可能就对严重的捕食者（如异特龙）具有相当的免疫力。然而，体型巨大也使蜥脚类动物在食物和水短缺的情况下格外脆弱。然而，有些物种可能已经进化出解决甚至这个问题的方法：少数泰坦巨龙物种的皮肤中长有奇异的骨质板，称为皮内成骨。许多现代动物都有皮内成骨——它们构成了鳄鱼、蜥蜴和犰狳的盔甲状覆盖物，并且在剑龙等恐龙中形成了独特的骨板和尖刺。然而，皮内成骨位于蜥脚类动物身体的哪个部位一直无法确定，这使得科学家很难辨别它们的功能。
新的发现可能会解决这个问题。我们最近描述了在马达加斯加与一具幼年骨骼和一具成年骨骼一起发现的两块皮内成骨，它们都属于一种名为拉佩托龙的泰坦巨龙。成年标本长57厘米，厚度超过27厘米，体积接近10升，是迄今为止从任何脊椎动物身上发现的最巨大的皮内成骨。CT扫描和钻孔岩心表明，拉佩托龙的皮内成骨在其生命过程中会中空，并且在非常大的尺寸下，大约五升的内部骨骼被替换，可能是被软组织替换。与活体动物中发现的铺路石状皮内成骨覆盖物不同，拉佩托龙（可能还有其他一些泰坦巨龙）只有少数几块大型骨板。
拉佩托龙皮内成骨的这些特征帮助我们排除了关于泰坦巨龙皮内成骨功能的几种相互竞争的观点。这种内部中空的元素在提供保护方面作用不大，因为它们会在捕食者下颌的力量下破碎。同样，这些元素的低表面积与体积比以及它们在皮肤中的稀疏分布会使它们在体温调节方面毫无用处。我们认为，泰坦巨龙的皮内成骨反而充当了宝贵的矿物质储备，即使在最恶劣的时期，也可能有助于维持生长速度和产蛋能力，就像它们在某些现代动物中所做的那样。在所有活体脊椎动物（包括人类）中，骨骼矿物质都会被牺牲以帮助维持血液中的钙水平。这种重塑通常会在季节性增强，当资源稀缺时，在产卵期间以及随着年龄的增长——这在人类中会导致骨质疏松症。皮内成骨具有丰富的血液供应，可以作为细胞的完美管道，这些细胞进行重塑以及从骨骼深处释放出的矿物质资源。对于晚白垩世马达加斯加的巨型蜥脚类动物来说，这个想法很有意义。当时，这个岛屿是一个恶劣的居住地——经常性的严重干旱迫使食肉恐龙（如玛君龙）同类相食，并导致无数动物（从青蛙和鸟类到蜥脚类动物）的灭绝。皮内成骨可能帮助马达加斯加和其他地方的蜥脚类动物在环境扰动（包括频繁、严重的干旱）中幸存下来。
蜥脚类动物似乎在它们生长速度和体型方面考验了生物学可能性的规律。这些突破本可能将它们逼入进化的死角，但我们日益增长的化石记录知识表明情况恰恰相反。事实上，它们确实灭绝了，但在那场不可避免的灾难降临之前，蜥脚类动物作为进化史上最引人注目的奢侈品之一，经历了壮观的1.5亿年历程。
本文以“泰坦巨兽的胜利”为题在印刷版上发表。