在澳大利亚夏季的一天日出时分,我们从悉尼驱车约一小时向北,沿着悬崖底部攀爬,执行一项任务。我们正在寻找我们希望能够包含有关地球历史上最黑暗篇章线索的岩石。
地球上的生命在过去四十亿年中经历了一些令人恐惧的危机——物种灭绝数量超过幸存者的灾难性事件。最严重的危机发生在 2.52 亿年前,二叠纪末期。当时的条件是动物所面临的最黯淡的时期。野火和干旱席卷陆地;海洋变得无法忍受地炎热且令人窒息。
极少数生物可以在这种地狱般的景象中生存。最终,超过 70% 的陆地物种和高达 80% 的海洋物种灭绝,导致一些古生物学家将这一黯淡的事件称为大灭绝。
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这场灾难已在全球范围内刻在石头上,但也许没有哪个地方比澳大利亚东部多岩石的海岸更清晰。到上午十点半,我们找到了目标:悬崖表面内的一处煤层露头。康涅狄格大学的沉积学家克里斯托弗·菲尔丁是我们长期的同事之一,他最近确定了这些岩石是在二叠纪末期事件期间沉积的河流和湖泊沉积物。根据他的指引,我们来到这里筛选沉积物,寻找来自古代灭绝事件少数幸存者的化石遗骸。
从我们在露头上的有利位置,我们可以看到古代灾难的第一个迹象:在我们上方高耸的砂岩悬崖中没有煤层。在我们黎明时分在岩石上攀爬的过程中,我们发现了许多夹在下层岩层中的砂岩和泥岩之间的煤层。这些煤层可追溯到晚二叠世(大约 2.59 亿年至 2.52 亿年前)。它们代表了冈瓦纳南部超大陆广阔地带上曾经存在的沼泽森林的压实遗骸。相比之下,随后的三叠纪早期(大约 2.52 亿年至 2.47 亿年前)的较年轻的覆盖岩层中没有煤。事实上,在世界任何地方的这个年代的岩石中都没有发现任何煤层。相反,这些地层反映了河流和湖泊平静地沉积沙子和泥土,似乎没有受到生命的影响。
由于其化石燃料贫乏而长期被人类忽视,这个所谓的煤层空缺最近成为理解地球生命史的关键。我们现在知道这是病态世界的症状。在二叠纪末期,不仅陆地和海洋生态系统崩溃,淡水生态系统也崩溃了。我们团队最近的研究表明,随着二叠纪末期全球气温飙升,细菌和藻类的爆发阻塞了河流和湖泊,使其大部分不适合居住。我们的发现有助于解释为什么随之而来的大规模灭绝如此具有破坏性——并引发了人们对全球变暖世界中生物多样性未来的担忧。
焦土
随着太阳在天空中升起,它的热量无情地炙烤着我们。在露头变得无法忍受地炎热之前,我们设法打包了几个小时的化石和岩石采集工作。在 2018 年初夏的那个时候,感觉比之前的野外考察季节更热。也许真的更热了,或者只是因为我们最近从寒冷的斯德哥尔摩抵达,我们在那里在瑞典自然历史博物馆工作。无论如何,到上午十点半,我们退到阴凉处几个小时以冷静下来并思考我们所看到的东西。

二叠纪的最后煤矿沉积物,在裸露的岩层中显示为黑色条带,被不含化石的早三叠世砂岩悬崖覆盖。图片来源:克里斯·梅斯
我们发现煤主要由属于舌羊齿属树木的压实叶子、根和木材组成。舌羊齿树木在湿地中繁茂生长,很容易形成泥炭,泥炭是煤的前身。在煤的正上方,我们起初没有看到化石。悉尼周围所有类似年龄的露头似乎都包含一个化石死亡区。没有叶子或根,几乎没有任何化石,只有一个关键的例外:简单、弯曲的沙子填充的洞穴,长度可达两米。根据这些洞穴的大小和形状,我们得出结论,它们很可能是由体型与现代地鼠或鼹鼠大小相似的小型哺乳动物样爬行动物挖掘的。忙碌的掘洞者在泥泞的死亡区安家,这意味着这些动物在二叠纪末期灾难中幸存下来。此外,它们的掘洞策略可能是它们成功的关键:它提供了躲避酷热地表的避难所。
所有生物都必须屈服于自然的力量。就像我们从二叠纪末期事件中幸存下来的祖先一样,我们在野外工作中寻求从严酷的温度中获得喘息的机会。幸运的是,我们只需要躲藏几个小时才能出来。但是,如果难以忍受的热浪持续数月甚至数千年呢?
不久之后,太阳向西移动,将我们笼罩在悬崖的阴影中,我们结束了当天的工作,收集了更多的岩石样本,以便在实验室中进行分析。对于大多数古生物学家来说,在物种大灭绝的死亡区内发生的可观察化石的缺失会导致短暂的考察。但我们怀疑,完整的故事隐藏在肉眼看不见的化石中。
我们将当天的样本与我们从悉尼周围相同年龄的其他岩石中采集的样本结合起来,然后将它们分成三批。我们送一批给博伊西州立大学的吉姆·克劳利和澳大利亚地球科学组织的鲍勃·尼科尔,以获得对灭绝事件的精确年龄估计。第二批送给了我们在康涅狄格大学的同事特蕾西·弗兰克,以便她可以计算出晚二叠世期间普遍存在的温度。我们将第三批带到瑞典自然历史博物馆,我们在那里筛选样本,寻找植物孢子和花粉的微观化石,以及微生物藻类和细菌,以建立生态崩溃和恢复的详细记录。
正如预期的那样,我们对微化石的分析表明,植物孢子和花粉的丰度恰好在最后一个二叠纪煤矿沉积物的顶部下降,反映了景观的近乎完全的森林砍伐。然而,令我们惊讶的是,我们还发现藻类和细菌在灭绝后不久就迅速繁殖,用有害的粘液侵染淡水生态系统。事实上,它们达到了现代微生物爆发的典型浓度,例如 2011 年和 2014 年伊利湖破纪录的爆发。由于爆发性微生物生长导致水体缺氧,并且许多微生物产生有毒的代谢副产品,这些事件可能导致动物大量死亡。在二叠纪末期灾难之后,最卑微的生物继承了湖泊和河流,并建立了一个新的淡水政权。我们想知道这些微生物是如何如此大规模地繁荣起来的,以及它们蓬勃发展的后果是什么。为了回答这些问题,我们需要更多的背景信息。
见解来自对另外两个样本的分析。年龄估计表明,生态系统崩溃与现在俄罗斯境内的“大型火成岩省”西伯利亚地盾中发生的巨大火山爆发的最初隆隆声同时发生。“火山”一词在这种情况下似乎不足以形容;西伯利亚地盾中的岩浆体积高达数百万立方公里。因此,西伯利亚地盾省份之于火山,就像海啸之于浴缸中的涟漪。研究一直表明,西伯利亚地盾火成岩事件是二叠纪末期大规模灭绝的最终诱因,这在很大程度上是由于该地区岩石的成分。在这次事件发生之前,西伯利亚地下的岩石富含煤、石油和天然气。当西伯利亚地盾爆发时,侵入岩浆的热量将这些碳氢化合物汽化成温室气体,然后排放到大气中。结果,大气中二氧化碳水平增加了六倍。
时间与特蕾西新的地球化学温度估算相吻合,后者揭示了悉尼地区升高了 10 到 14 摄氏度。年龄估计也确定了悉尼地区观察到的变化持续时间:温度飙升和生态系统崩溃发生在数万年内。这种地质上快速的条件变化将温带地区的动物推向灭绝,或迫使它们在较凉爽的地下部分时间生活。它还引发了我们在微化石研究中检测到的广泛的微生物爆发:粘液革命开始了。
这种有毒汤的古老配方依赖于三种主要成分:高二氧化碳、高温和高营养物质。在二叠纪末期事件中,西伯利亚地盾提供了前两种成分。突然的森林砍伐创造了第三种:当树木被消灭后,它们曾经固定的土壤自由地流入河流和湖泊,提供了水生微生物繁殖所需的所有营养物质。在没有“食腐”动物(如鱼类和无脊椎动物)来抑制其数量的情况下,这些微生物在随后的 30 万年中开始断断续续地繁殖。一旦这个新的粘液王朝确立了统治地位,微生物的浓度有时变得如此之高,以至于它们使水体有毒,从而阻止了动物在数百万年内恢复其灭绝前的多样性。我们刚刚发现,淡水——那个世界末日时期最后的避难所——根本不是避难所。
反复出现的症状
作家特里·普拉切特曾写过革命:“它们总是会再次出现。这就是为什么它们被称为革命。”尽管二叠纪末期对生命来说是独一无二的毁灭性事件,但它可能只是地球历史上变暖驱动的灭绝事件谱系中的一个终点。如果导致二叠纪末期微生物爆发的环境条件对于大规模灭绝是典型的,那么过去的其他生态灾难应该揭示类似的爆发。事实上,几乎所有过去的大规模灭绝都与快速和持续的二氧化碳驱动的变暖有关。因此,人们可能会期望在许多其他事件中看到类似的,尽管不那么引人注目的微生物特征。
从我们发现的先前发表的关于其他大规模灭绝期间淡水系统的少量珍贵数据中,这种模式成立了。到目前为止,一切都很好。但是,当我们把二叠纪末期事件与其他事件一起放在从最轻微到最严重的范围内时,我们正在研究一些重要事情的最佳迹象就出现了。灭绝似乎显示出“剂量-反应关系”。这个术语通常用于描述生物体对外部刺激(如药物或病毒)的反应。如果刺激确实是反应的原因,那么您会期望较高剂量的刺激会导致更强的反应。当我们应用这种推理时,我们看到淡水生态系统微生物“感染”的全球严重程度似乎确实随着气候变暖剂量的增加而增加。相对温和的变暖事件几乎没有引起微生物反应,而二叠纪末期的严重气候变化引发了水生微生物的隐喻性流行病。
然后,我们将这种模式与所有大规模灭绝中最著名的一次进行了比较:发生在 6600 万年前的白垩纪末期事件,该事件导致了大多数大型脊椎动物类群的丧失,包括非鸟类恐龙。在几天之内,一些曾经行走在陆地、畅游海洋或翱翔天空的最令人敬畏的动物被扼杀了。尽管已知当时发生了大规模的火山爆发,但这次事件的大部分灭绝通常归因于一颗直径至少 10 公里的小行星撞击了现代墨西哥海岸附近的一个区域,速度高达每秒 20 公里。由此产生的全球尘埃、烟尘和气溶胶云可能在事件发生后的最初阶段抑制了光合微生物的繁殖。一旦阳光穿透,一些微生物确实繁殖了,但它们的统治是短暂且相对受限的,可能是因为全球二氧化碳和温度的适度增加。
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来源:“致命微生物爆发延迟了二叠纪末期灭绝后的淡水生态系统恢复”,作者:克里斯·梅斯等人,发表于《自然通讯》,第 12 卷;2021 年 9 月 17 日(参考资料)。图片来源:Jen Christiansen 制图
我们发现,在没有持续升温的地球来支撑它们的情况下,微生物的新世界秩序很快就会崩溃。岩浆和陨石驱动的灭绝事件中微生物反应的对比突出了高二氧化碳和温度对于助长有害藻类和细菌爆发的重要性。温室气体驱动的变暖与有毒微生物爆发之间的这种联系既令人满意又令人震惊:一种关于淡水大规模灭绝的优雅理论正在兴起,但造成广泛的生物多样性丧失可能比我们想象的要简单——而且这一切似乎都始于二氧化碳的快速排放。
正在兴起
今天,人类正在大量提供有毒微生物汤的成分。前两种成分——二氧化碳和变暖——是我们的现代文明近 200 年来提供动力的副产品。我们的物种一直在勤奋地将地下碳氢化合物转化为温室气体,其效率远高于任何火山。第三种成分——营养物质——我们以农业肥料径流、伐木造成的土壤侵蚀和污水管理不善造成的人类废物的形式将其注入我们的水道中。因此,有毒爆发急剧增加。它们每年给渔业、饮用水等生态系统服务以及健康带来的损失以数十亿美元计,而且还在不断增加。
野火会加剧这个问题。在全球变暖的世界中,干旱加剧,即使在印度尼西亚泥炭森林和南美潘塔纳尔湿地等潮湿环境中,火灾爆发也变得更加频繁。野火不仅通过暴露土壤并增加营养物质径流到溪流中来增加水中的营养物质水平,而且还向大气中排放大量烟尘和微量营养素,然后这些物质落入海洋和水道中。最近的研究发现,在美国西部主要火灾事件发生后,淡水溪流中出现了藻类爆发。在更远的地方,在 2019-2020 年澳大利亚黑色夏季野火之后,在南大洋大陆的下风处检测到广泛的海洋藻类爆发。
野火也可能在遥远的过去帮助滋养了水生微生物。我们对悉尼周围煤层上方沉积物的调查显示,大量的木炭,这是晚期二叠纪煤沼泽最后残余物中广泛燃烧的明显迹象。与现代例子一样,地表径流和野火灰烬的结合很可能导致营养物质流入晚期二叠纪水道以及致命细菌和藻类的繁殖。
这些古代的大规模灭绝为现在和未来提供了教训。考虑以下 地球系统科学的两个前提。首先,大气圈、水圈、岩石圈和生物圈是相互关联的。如果其中一个被显着修改,其他圈层将以可预测的方式做出反应。其次,这一原则在今天与在地球的过去一样真实。政府间气候变化专门委员会(IPCC)在其最新的全球变暖原因和影响评估中应用了这一逻辑。

淡水生态系统(如伊利湖(左图))中的有毒微生物爆发随着二氧化碳、温度和营养物质径流的增加而增加。巴西潘塔纳尔湿地(右图)等地的野火可能会使问题更加严重。图片来源:安迪·莫里森/The Blade/美联社照片
这个由 200 多名科学家组成的联盟借鉴了冰、岩石和化石记录,得出结论,世界在过去两百多万年中没有经历过目前的二氧化碳水平。在过去二氧化碳水平如此高的时期,海平面有多高?这些条件如何影响土壤风化率?森林是如何分布的?换句话说,空气中的这种差异如何影响海洋、陆地和生命?我们的社会应该迫切希望回答有关我们现代二氧化碳水平为百万分之 415 (ppm) 的问题,更不用说百万分之 800 或 900 了,IPCC 估计,如果世界继续以当前速度燃烧化石燃料,到 2100 年我们将达到这个水平。随着二氧化碳持续上升,我们需要回顾更久远的时间,寻找关于预期情况的线索。过去极端变暖事件的记录正变得越来越重要。
二叠纪末期事件与今天之间的类比至少在两个重要方面崩溃,但这些差异可能不像我们希望的那样令人欣慰。首先,变暖的速度可能不同。生命很难应对短时间尺度上的巨大环境变化,因此也许二叠纪末期事件是历史上最严重的斗争,其发生速度比现代变暖快得多。然而,现代变暖更有可能快得多。我们的团队和其他团队已经表明,二叠纪末期崩溃期间二氧化碳增加六倍发生在数万年的过程中。按照一切照旧的速度,IPCC 预计在数百年而不是数千年的时间内二氧化碳浓度会增加相同的幅度。
对类比的第二次打击是人类因素。人类正在成为一种自然力量,就像岩浆柱或来自太空的岩石一样,但他们施加的生态压力多样性在地球历史上是独一无二的。因此,我们认为,过去发生的极端变暖事件,例如二叠纪末期发生的事件,可能为气候变化的后果提供了一个清晰的信号。如果我们足够仔细地倾听,化石和岩石可以告诉我们仅变暖的结果,而没有来自人类的其他可能混淆的影响,例如农业造成的营养物质涌入、伐木造成的森林砍伐或偷猎造成的灭绝。
以下是过去事件越来越清晰地告诉我们的信息:仅仅通过快速释放大量温室气体就可能导致大量物种灭绝。气体来自哪里并不重要——无论是火山、飞机还是燃煤发电厂,结果最终都是一样的。当我们将人类产生的无数其他压力因素添加到混合物中时,生物多样性的长期前景似乎黯淡。
然而,我们的物种有可能打破类比的第三种方式,这种方式要充满希望得多。与遭受过去大规模灭绝的物种不同,我们可以通过智能地应用我们的思想和技术来防止生物多样性丧失。例如:我们可以通过保持水道清洁和控制温室气体排放来防止微生物接管。
越来越明显的是,我们正经历第六次大灭绝。在我们变暖的世界中,淡水微生物爆发、野火、珊瑚白化和海洋温度飙升变得更加频繁和强烈。目前的变暖将把我们置于灭绝事件谱系的哪个位置,这在地球历史上是第一次完全取决于一个物种。