如果您可以乘坐时间机器回到5亿年前的古生代，您可能会原谅自己，因为您会认为自己不是穿越到了另一个时代，而是穿越到了另一个星球。 本质上，您的确如此。 大陆主要位于南半球，海洋具有截然不同的构造和洋流，阿尔卑斯山和撒哈拉沙漠尚未形成。 陆地植物甚至还没有进化出来。 然而，也许最引人注目的差异在于居住在这个原始地球上的动物。 那时，世界上大多数多细胞生物都生活在海洋中。 被称为腕足动物的蛤状生物和三叶虫——今天龙虾和昆虫的已灭绝的近亲，它们具有坚硬的外骨骼、长长的触角和复眼——占据着至高无上的地位。
海洋动物的多样性在接下来的2.5亿年中大幅增长，直到所谓的二叠纪灭绝事件消灭了超过90%的海洋物种，并结束了古生代。 生命的损失是惊人的。 但变革即将到来，虽然陆地生命随着恐龙和哺乳动物的兴起经历了彻底的转变，但海洋生命进入了一个戏剧性的重组阶段，这将确立许多动物类群在当今海洋领域的主导地位，包括现代掠食性鱼类、软体动物、甲壳类动物、海胆和沙钱等。
化石记录表明，在随后的中生代和新生代，海洋生物以空前的速度多样化——以至于科学家一度质疑这种模式是否仅仅反映了地质年代较新的化石的优先保存，这些化石经历侵蚀的时间较少。 随后的分析表明，海洋中物种的这种明显的繁荣确实是真实的。 为了解释这种现象，研究人员转向了一系列因素，包括气候和海平面变化，以及大规模灭绝，所有这些都可能促进了新的机会。 然而，尽管所有这些事件可能都促进了大约2.5亿年前开始的多样化，但它们本身无法解释观察到的爆发模式。
支持科学新闻报道
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻报道 订阅。 通过购买订阅，您正在帮助确保有关当今塑造我们世界的发现和想法的有影响力的故事的未来。
还有一个被低估的因素需要考虑：食物的可用性。 事实证明，微小植物（称为浮游植物）的数量和营养成分的增加与中生代和新生代新的海洋生物的惊人出现同时发生，浮游植物构成了海洋食物金字塔的基础。 我们认为，这些不起眼的植物的进化推动了现代海洋动物群的兴起。 这种关于浮游植物如何改变古代海洋生命的全新理解也预示着我们星球的未来。 浮游植物今天仍在支持食物金字塔；然而，如果未来的气候变化和森林砍伐扰乱了对其增殖的控制（正如它们已经开始做的那样），这些植物可能会成为一种破坏力量。
燃料电池
为了理解浮游植物在海洋动物进化中发挥的关键作用，了解一些关于它们的生物学以及它们与以它们为食的微小动物的关系是有帮助的。 像所有植物一样，浮游植物通过光合作用将太阳的能量转化为食物。 然后，被称为浮游动物的微小漂流食草动物吃掉浮游植物，然后它们又被食物金字塔中更高级的消费者吃掉。 水中的氮、铁、磷和其他营养物质就像肥料一样，刺激浮游植物的生长。 这些营养物质的可用性越高，浮游植物就能生长得越多，浮游动物就能吃得越多并保持繁殖。
除了增加浮游植物的数量外，丰富的营养物质还可以使浮游植物对浮游动物更有营养——富含现成的燃料，从而更好地支持微小动物的维持、生长和繁殖。 随着种群的增长，它们会扩散开来，产生与祖先隔离的新种群，适应新的环境并形成新的物种。
在20世纪90年代，最早暗示浮游植物丰度的增加可能在引发古生代之后生命爆发中发挥作用的线索之一出现了。 包括现任史密森尼学会的理查德·班巴赫和我们中的一位（马丁）在内的研究人员，从海洋动物的化石记录中独立推断出，从古生代到新生代，食物的可用性必定有所增加。 他们得出这个结论是因为掠食者和其他比浮游动物能量需求更高的物种随着时间的推移在海洋生物中所占的比例越来越大。 最近，我们两人（马丁和奎格）与俄罗斯科学院的维克托·波德科维罗夫一起，在海洋浮游生物的化石记录中发现了证据来支持这一结论。
我们发现，早在古生代，以绿藻的非正式名称分组的神秘浮游植物就构成了海洋食物金字塔的基础，而掠食者相对稀少。 但在二叠纪大灭绝消灭了绝大多数海洋生物（包括大多数绿藻）之后，新型浮游植物出现了，首先是球石藻，它们以碳酸钙外壳或“球石”命名，它们分泌球石可能是为了保护自己。 这些独特的植物很快就加入了腰鞭毛虫和硅藻的行列，后者将成为海洋中最多样和最丰富的浮游植物。 这三个类群——由于它们在光合作用中使用的叶绿素类型而被戏称为红藻——在很大程度上取代了古生代的绿藻，为能够利用这种新财富的动物物种的出现奠定了基础。
认识到红藻如此关键让我们想知道是什么让它们战胜了在大灭绝中幸存下来的绿色形式。 用于光合作用的微量营养素（低浓度可用的营养素）的可用性变化似乎发挥了重要作用。 奎格和她在罗格斯大学的同事对现代绿藻和红藻的微量营养素含量进行的研究表明，正如今天的情况一样，绿藻的铁、锌和铜浓度高于红藻，而红藻的锰、钴和镉含量较高。 这些差异意味着红藻所需的微量营养素一定比绿藻所需的微量营养素更丰富。
地质证据支持这一观点。 追溯到古生代的富碳岩石（称为黑色页岩）的丰度表明，当时的海洋氧气水平一定很低，因为暴露于较高水平的氧气会导致碳腐烂。 在这些低氧条件下，铁和绿藻浮游植物赖以生存的其他微量营养素会更容易溶解在海洋中，从而更容易用于光合作用。 相比之下，来自中生代的黑色页岩要稀少得多，仅限于海洋缺氧的短暂时期。 中生代黑色页岩的相对稀少性意味着，总体而言，那个时代的氧气水平要高得多。 这些条件将有助于红藻浮游植物使用的微量营养素保持溶解在海洋中并可供吸收。
绿色与红色
但是，中生代微量营养素可用性的变化并不能完全解释红藻崛起为主导地位的原因。 我们提出，大量营养素（高浓度可用的营养素）的可用性变化，例如磷，也对这些类群的成功做出了重大贡献。 而这些大量营养素，浮游植物在DNA合成等基本生化过程中使用它们，似乎是由于陆地上发生的事件而进入海洋的。
到古生代晚期和中生代，森林在陆地上蔓延，气候变得更加潮湿，提高了大陆的风化速率。 树根破坏地球、树叶腐烂和土壤形成导致的物理和化学风化作用增强，将促进营养物质从陆地和死亡植物中径流到浮游生物繁衍生息的浅海内陆海域。 中生代开花植物的出现将增加这种径流，因为它们的落叶层比形成最早森林的针叶树、苏铁和其他树木的落叶层腐烂得更快得多。
来自大陆风化的证据来自对化石贝壳中发现的不同形式的元素锶的比率的分析。 由于大陆岩石中的锶87富集，而海洋岩石中的锶87富集，因此随着时间的推移，贝壳中锶87与锶86的比率的观察到的增加表明，营养物质正以前所未有的速度从陆地流入海洋，正如大陆风化发生时所预期的那样。 使用另一种元素锂进行的类似同位素研究证实了这一趋势。
同位素研究不仅证实了来自陆地的这种通量的存在，而且还证实了马丁在1996年首次提出的观点，即来自大陆风化的营养物质径流可以增加浮游植物和以它们为食的动物的海洋生物多样性。 如果来自陆地的营养物质输入实际上对中生代和新生代浮游生物以及其他生物的多样化至关重要，那么人们会期望贝壳中锶87与锶86的比率的上升与海洋生物多样性的增加同步。 事实上，最近的锶比率图确实与澳大利亚麦考瑞大学约翰·阿尔罗伊在2010年开发的物种多样性曲线同步变化。 南佛罗里达大学的安德烈斯·卡德纳斯和彼得·哈里斯在同年发表的另一项研究中也发现了类似的关联。
海洋中较高的氧气水平以及陆地上森林和开花植物的蔓延不会是唯一促进浮游植物营养物质可用性的因素。 随着大陆碰撞形成超级大陆盘古大陆而发生的广泛造山运动，以及该时代的下降海平面，将在中生代之前开始提高风化和营养物质径流进入海洋的速率。 而古生代晚期大部分时间占据南半球的大陆冰川将促进相对快速的循环和海洋的氧化，以及已经富含来自有机物腐烂和对氧气敏感的痕量金属的磷的水的上涌。 总而言之，这些因素将为红藻的繁荣创造有利条件，为它们提供大量最适合它们利用的微量营养素和大量营养素。
在古生代前半叶，贫营养的绿藻谱系的统治似乎抑制了海洋动物的进化，延缓了具有较高代谢率的新形式的出现。 但随着富营养的红藻占据中心舞台，以这些浮游植物为食的海洋动物经历了戏剧性的多样化，正如化石记录所示。 新型掠食性鱼类与新的软体动物、甲壳类动物、珊瑚和双壳类动物等其他动物一起爆发到进化舞台上。
最近的两项实地实验提供了一个原则证明，我们描述的那种营养物质径流可能引发了多细胞动物的多样化。 在第一个实验中，挪威卑尔根大学的特隆·弗雷德·廷斯塔德和他的同事向地中海东部海域的表层水域添加了磷，这些水域通常自然非常贫营养，特别是缺乏磷。 这些水域类似于马丁推测的古生代早期存在的条件。 实验性营养物质输入刺激了当地浮游植物对磷的快速吸收——远远超过正常生长所需——从而在短短一周多的时间内丰富了这些微小植物的营养成分。
在第二个实验中，亚利桑那州立大学的詹姆斯·埃尔塞向墨西哥科阿韦拉州一条小溪中的所谓蓝藻群落添加了磷。 这些蓝藻像植物一样通过光合作用获得食物，并且类似于古生代早期存在的蓝藻。 额外的磷将这些群落中碳（一种非营养物质）与磷的比率从高达1100:1降低到150:1，此时生长速率、活体组织总量以及以蓝藻为食的蜗牛的存活率都显着提高。
尽管这些实验并未证明进化多样化（由于其持续时间短），但它们表明，海洋中关键营养物质可用性的增加可能迅速提高了浮游植物的营养成分，而富含营养的浮游植物可能在短时间内将这些益处传递到食物链中的动物身上，使这些动物能够将更多能量投入到繁殖中，而繁殖是多样化的先决条件。
重返古生代
了解浮游植物过去如何应对环境条件的变化，可能有助于科学家预测在我们不断变化的世界中海洋生物的未来。 人类活动排放的二氧化碳既在加热地球，又在酸化海洋。 在未来几个世纪，海洋将在一定程度上类似于中生代或古生代的海洋。 在深海中，由沉没的球石藻外壳积累形成的厚厚的富含碳酸钙的沉积物将倾向于中和溶解的二氧化碳。 但在表层水中，生活在那里的球石藻和其他钙化浮游植物可能会受到酸化的破坏，酸化会降低制造和维持外壳所需的矿物质的可用性。 尽管此类生物已经忍受了数亿年的环境变化，但当前的二氧化碳涌入发生得如此之快，以至于它们可能无法足够快地适应它。
这些生物的丧失可能会加剧变暖。 今天，球石藻Emiliania huxleyi的藻华可以覆盖超过10万平方公里的区域，并且它们产生大量的化合物二甲基硫醚，而二甲基硫醚反过来又会促使云的形成。 而云将阳光反射回太空，从而冷却地球。 那么，如果没有球石藻，地球将比现在吸收更多的太阳能。
生活在珊瑚礁群落中的钙化浮游植物将遭受人为二氧化碳的双重打击。 酸化不仅会溶解它们的外骨骼，而且变暖将很快超过它们的温度耐受极限（珊瑚礁物种往往生活在接近其温度耐受上限的极限）。
二氧化碳排放并不是人类对浮游植物造成的唯一威胁。 森林砍伐和其他人类活动造成的土壤侵蚀正在用营养物质淹没沿海系统（珊瑚礁物种在那里繁衍生息），导致水生植物过度生长和随后的腐烂。 珊瑚礁将因新物种的入侵而遭受破坏，这些新物种将胜过生长缓慢的珊瑚礁形式。 尽管营养物质输入海洋在数亿年的时间里推动了生命的多样化，但当前的“富集”速度显然太过分了。
随着海洋变暖，它们也可能变得越来越分层：温暖的水像盖子一样盖在冷水上，从而阻碍了上升流和循环。 腰鞭毛虫在这种情况占主导地位，这可能会增加沿海栖息地有毒藻华的频率和覆盖面积。 因为这些栖息地也充当迁徙鸟类的加油站和商业上重要的鱼类和甲壳类动物的育苗场，所以我们人类将深刻感受到其退化的影响。
未来的研究将充实科学家对环境变化如何影响过去浮游植物的进化以及红色形式的兴起如何刺激海洋动物多样化的理解。 例如，我们渴望确定密西西比河三角洲等地区的低氧条件如何影响浮游植物对营养物质的吸收，以及这种营养物质吸收的转变如何影响以它们为食的动物群落。 已经在湖泊环境中进行了类似的研究，其中群落结构通过多米诺骨牌效应迅速改变。
这些发现可能有助于研究人员更好地预测现代浮游植物以及依赖它们的物种在未来将如何发展。 但有一点是明确的。 尽管气候变化否认者经常辩称，地球上的生命通常会适应过去的环境变化，因此可以应对未来的波动，但这是思考我们当前情况的错误方式。 人类活动正在以地球历史上前所未有的速度改变海洋条件。 因此，我们正在不知不觉地进行一项从未在这个星球上运行过的实验，其确切结果只有在发生后才会知道。