微小的Tremblaya princeps 只有121个蛋白质编码基因，它是一种生活在吸食树液的粉虱特化细胞内的共生细菌，拥有地球上所有细胞生物中已知最小的基因组。Tremblaya 帮助粉虱提供必需氨基酸，并可能反过来获得营养和其他维持生命的分子。即使它正在测试基因组大小的下限，Tremblaya 基因组可能仍在不断地丢失基因。
更令人惊讶的是，科学家们在2011年发现，Tremblaya 本身也是其自身细菌客人——Moranella endobia的宿主。这种细菌的物理尺寸比其宿主小，但基因数量却是其三倍以上。这三种生物共同形成了一个复杂的、相互依赖的网络；嵌套细菌相互补充，并与它们的昆虫宿主互补，创造出一种遗传上的酶组合，这些酶对于生产粉虱树液饮食中缺乏的氨基酸是必需的。
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Tremblaya 提出了一个悖论，一些生物学家认为这可能有助于阐明细胞部分的进化。宿主和共生体的结合使得 Tremblaya 能够抛弃其许多基因，以曾经被认为不可能的基因组大小生存下来。
“这些细菌如何将我们认为的可行生物体的下限推到如此程度，真是非常了不起，”新斯科舍省哈利法克斯市达尔豪斯大学的微生物学家 约翰·阿奇博尔德说。“十年前，人们会嘲笑拥有如此小基因组的细菌的想法。”
鉴于它极其微小的尺寸以及它必须从其宿主和驻留微生物那里获得许多必需品这一事实，一些人认为 Tremblaya 模糊了细胞生物体和细胞内专门结构（如产生能量的线粒体）之间的界限。它已被正式指定为内共生体，即生活在另一种生物体细胞内的生物体。但其基因组大小与某些细胞器相似。“这些东西何时不再是细菌？” 蒙大拿州米苏拉市蒙大拿大学研究这些生物的生物学家 约翰·麦卡琴问道。
事实上，科学家们现在知道一些细胞器是由内共生细菌进化而来的，这使得人们希望研究像 Tremblaya 这样微小的内共生体能够阐明这些细胞器的进化。“内共生体和细胞器之间没有明确的界限，”麦卡琴说。“我们可能正在看到一些与内共生体向细胞器转变非常相似的东西。”
在6月20日发表在《细胞》杂志上的一篇论文中，麦卡琴及其合作者揭示了 Tremblaya 三重奏之间一种惊人的新型相互依赖关系。粉虱基因组似乎包含来自其他不同于 Tremblaya 和 Moranella 的细菌的基因，这两种内共生细菌可能利用这些基因的蛋白质产物来制造营养物质和形成它们的膜。
未参与这项研究的阿奇博尔德将其描述为“在进化时间中发生了很多混合和匹配”。
小人国家族
Tremblaya 是一个不断增长的极小内共生细菌家族中的一员，该家族在过去七年中被发现，对科学家们关于生命最小蓝图的假设提出了挑战。“它在某种程度上限制了进化；你能进化到多高的效率并仍然完好无损？” 马萨诸塞州波士顿塔夫茨大学医学院的退休微生物学教授 莫塞利奥·谢克特问道。
在过去 40 年的大部分时间里，科学家们认为最小的基因组属于支原体属的细菌。生殖支原体生活在人类生殖道中，只有 482 个蛋白质编码基因（相比之下，人类基因组中有约 20,000 个），于 1995 年成为第二个被测序的细菌基因组，并且在约十年内仍然是科学家所知的最小的基因组。“昆虫内共生体打破了这个数字，”麦卡琴说。（生殖支原体仍然被认为是自由生活生物体中基因组最小的——与 Tremblaya 不同，它可以在实验室中培养）。
许多科学家出于实际原因对研究这些小基因组生物体感兴趣。例如，J. Craig Venter 研究所的研究人员正在开发一种简化细菌，它可以用作设计用来制造燃料、药物或其他有用化学物质的生物机器的底盘。
大自然最精简的生命形式也提供了一堂关于节俭和合作的课程。“像 Tremblaya 这样的内共生体说明了生物体可以变得多么聪明，”谢克特说。“你可以看到摆在你面前的进化。”
具有微小基因组的细菌集合出乎意料地多样化，它们来自一系列细菌祖先，并保留和丢失了各种基因。由于宿主细胞的受保护环境，这些生物体往往会迅速进化，最小的生物体突变最快。Tremblaya 及其同类已经丢失了许多参与 DNA 修复的基因，进一步加速了它们的进化速度。它们还丢失了制造包裹它们的保护膜所需的基因，取而代之的是被认为依赖于来自宿主细胞的膜成分。这些生物体保留的基因往往参与为宿主产生营养物质，以及进行所谓的“信息修复”，其中包括 DNA 复制和基因翻译成蛋白质。（有益的内共生体，如 Tremblaya，在无脊椎动物中相当常见，但在人类和其他脊椎动物中很少见。）
研究像 Tremblaya 这样的内共生体最有趣的原因之一是了解线粒体和叶绿体的进化，线粒体和叶绿体是细胞内产生能量的有膜结构。它们在十多亿年前的出现是包括植物、动物、原生生物和真菌在内的真核生物发展的奠基性事件。
科学家们早在 19 世纪后期就提出了这些细胞器是由细菌进化而来的想法，尽管该理论直到 20 世纪 70 年代才流行起来。两个关键事件使细胞器得以发展：前体细菌将其许多基因转移到宿主的基因组中，并且它们开发了一种将这些基因和其他基因产生的蛋白质运回其自身膜内的方法。例如，人类线粒体只有 13 个编码自身蛋白质的基因，但在其为细胞产生能量的过程中使用了数千种蛋白质。
尽管它们的细菌起源现在已得到充分证实，但关于这些细胞器的进化仍存在许多问题。例如，现在普遍存在的线粒体只进化了一次，科学家们只能看到事件的结果，而看不到它的起源。Tremblaya 可能会阐明导致线粒体形成的过程。“因为它只发生了一次，所以很难知道发生了什么，”麦卡琴说。“研究内共生体可以深入了解这一点。”
深度整合
Tremblaya 与细胞器具有某些属性——其基因组大小与某些线粒体和叶绿体相似，它缺少许多重要基因，并且其生物学与其宿主的生物学紧密交织在一起。然而，一个明显的区别是，细胞器几乎存在于生物体中的每个细胞中，而内共生体，由于其主要作用是为宿主提供营养，因此仅存在于某些细胞中。例如，Tremblaya 存在于称为细菌体的特化细胞中。
围绕 Tremblaya 生物学的一个关键问题是这些微小生物如何生存。一种理论认为，像细胞器一样，它们将自己的一些基因转移给了昆虫宿主，这有助于解释它们的小尺寸，并使它们走上与线粒体相似的进化道路。麦卡琴的团队在他们的《细胞》论文中没有看到这方面的证据，但他们发现的情况甚至更为复杂。
粉虱基因组包含来自细菌的 22 个基因，这些细菌的祖先与 Tremblaya 和 Moranella 无关，但这些基因编码参与必需营养物质的产生和包裹细菌的细胞壁合成的蛋白质，“与共生体中缺失的东西相吻合，”麦卡琴说。“这些[生物体]不是通过将基因转移到宿主而变小的，”他说。“它们是通过在宿主中吸收细菌基因而变小的，这种复杂程度是我们无法预测的。”
这些发现提供了对共生体与细胞器之间的异同的更详细理解。Tremblaya 没有将其基因转移到其宿主，这是细胞器的一个定义属性。但是，与线粒体一样，麦卡琴的发现表明，Tremblaya 吸收了一些最初来自其他类型细菌的宿主衍生蛋白质。“这是一个模糊的灰色区域；宿主编码共生体生存所需的基因，这表明宿主将蛋白质靶向该生物，” 不列颠哥伦比亚大学的生物学家 帕特里克·基林说，他没有参与《细胞》研究。“那是细胞器会做的事情，但通常不是内共生体会做的事情。”
并非所有人都同意理解 Tremblaya 可能有助于阐明细胞器的进化。德国杜塞尔多夫大学的生物学家 威廉·马丁在一封电子邮件中写道，Tremblaya 反而是“与细胞器的完美对比”。例如，他指出，细胞器从宿主那里导入了绝大多数蛋白质。Tremblaya 似乎也导入了一些蛋白质，但“这与叶绿体和线粒体的蛋白质导入机制相去甚远，”他写道。
即使 Tremblaya 不符合细胞器的所有要求，但这种细菌似乎确实以类似于细胞器的方式与其宿主整合在一起。
“它们似乎在比任何其他内共生体更多的层次上更加整合，并且它们与细胞器共享这一特征，”基林说，他补充说，关于如何称呼 Tremblaya 和其他微小的细胞内居民的问题可能会“让一些人热血沸腾”。（他说他个人不在乎 Tremblaya 被称为什么）。
尽管在某种程度上这是一个语义问题，但这场辩论也触及了关于活着意味着什么的更深层次的问题。
基林研究的细胞内寄生虫也具有缩减的基因组，无法产生自己的能量来源或在没有宿主的情况下生存，它们通常被认为是生物。“但是，没有人把线粒体称为生物，因为它与宿主的结合如此紧密，”他说。
区别在于，基林的寄生虫以一种名为三磷酸腺苷或 ATP 的分子形式从宿主那里窃取能量，但它们拥有复制 DNA 所必需的基因。另一方面，细胞器依靠宿主提供的蛋白质来复制其 DNA。“我们武断地决定，从宿主那里窃取 ATP 构成一个生物，而窃取蛋白质则不构成，”基林说。“这真的只是程度上的差异。”
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