微小生物，亦 উদ্ভিদ 亦 প্রাণী，或将掌控地球命运

西班牙海岸附近温暖的海水中，夏日阳光闪烁。海面看起来平静而祥和。在接近水面的地方，肉眼不可见，一群微小的浮游生物，有些呈橙粉色，有些呈深绿色，懒洋洋地游动着，捕捉着太阳的光线，并利用太阳能通过光合作用制造营养物质。突然，一种叫做Mesodinium的触手生物——22微米，相对于一些三微米大小的聚光浮游生物来说，它是个巨人——在水中曲折穿梭，被较小生物渗出的糖类和氨基酸所吸引。它的触手伸出，吞噬了不幸的绿色猎物，或称纳米鞭毛藻，这些猎物被完全消耗和消化。

然而，这种捕食者对它的粉红色猎物，即隐藻，则更加挑剔，但也同样残暴。虽然它消化和破坏了大部分碎片，但攻击者却完整地摄取了负责光合作用的细胞器。几分钟之内，苍白的Mesodinium开始变成深红色，因为它体内充满了偷来的部分——叶绿体和核糖体——这些部分保持完整且功能正常。Mesodinium无法像真正的光合生物那样吸收和利用二氧化碳，因此它依赖于受害者的叶绿体来完成这项任务。这种生物兼具动物般捕食食物和植物般光合作用的双重策略被称为兼养性。

然而，Mesodinium无法长期保有它的战利品。附近潜伏着另一种兼养生物，稍微大一些，捕猎技能也不同：甲藻Dinophysis。它开始绕着另一种生物盘旋，然后射出鱼叉状的细丝，使Mesodinium无法动弹。捕获者随后施以致命一击。它用一种叫做柄状体的附属物刺穿目标，这种东西看起来像吸管，作用也像吸管，并吸出内脏，包括偷来的叶绿体。这些现在是第三手的光合作用工厂被同化到新的宿主Dinophysis中，并开始在其内部快速运转，为其生命提供能量。最初的窃贼，被屠宰的Mesodinium的残骸，随波漂流而去。

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这些单细胞杀手只是无数数十亿计的海洋兼养浮游生物中的两个例子。长期以来，大多数海洋科学家都认为兼养生物只是微不足道的好奇之物，与本应主导海洋食物网底层的两大类单细胞浮游生物相比，它们显得微不足道。其中一类，类似植物的浮游植物，利用光能和硝酸盐等无机营养物质繁殖。另一类，类似动物的浮游动物，则以这些浮游植物为食。通过这种方式，营养物质被传递到食物网上层，供给更大的动物。与这两类纯粹的生物相比，兼养生物被认为效率低下，是古怪的生物，是万事通，但一事无成。（陆地上也有一些罕见的兼养生物例子，例如食肉的捕蝇草植物。）

这种传统的海洋食物网观点是错误的。通过对浮游生物种群的实验、观察和模型研究，我和我的同事最近发现了证据，表明大多数单细胞浮游生物既不是纯粹的植物，也不是纯粹的食植物生物。事实上，绝大多数是兼养生物。这意味着食物网的底层——以及其上的一切——并非像我们过去认为的那样受到控制。如果大多数浮游生物真的是兼养生物，那么它们的数量就不会受到光合作用的严格限制，而是可以通过进食来增加。当太阳能可用时，太阳能可以额外促进进食驱动的生长。这些能力对许多事物都产生了连锁反应，从大气到鱼类数量。例如，更强的兼养生物活动会影响海洋从海水中和空气中去除导致气候变暖的二氧化碳并将其锁在海底沉积物中的速度。兼养生物群可能不太容易受到季节变化导致阳光强弱变化的影响。这种多功能性和适应力具有优势。有益的兼养生物种群可以为更多的鱼类幼虫提供食物，并增加人类的食物供应。但也会有负面后果。一些兼养生物物种会造成有害藻华，导致贝类孵化场关闭并导致大范围的鱼类死亡。

如果我们对海洋生物学的新观点站得住脚——正如我们和其他科学家的最新发现所表明的那样——这意味着基于“类似植物”和“类似动物”浮游生物的海洋生态观念不再成立。在波涛之中，存在着一个不同寻常、既怪异又强大的参与者。

三尖树入侵

兼养生物就像科幻小说中的东西。Dinophysis的鱼叉和柄状体，从较小的规模来看，似乎类似于约翰·温德姆 (John Wyndham) 1951 年著名的科幻小说《三尖树时代》中征服地球的植物的特征。三尖树可以使用它们的根从土壤中提取养分并四处走动。但它们也有毒刺，像鞭子一样使用，使人类失明或死亡，然后以腐烂的尸体为食。

我第一次听说浮游生物兼养生物是在十多年前，当时我在攻读微型浮游动物的博士学位，微型浮游动物是较小形式的类似动物的浮游生物。（同样，较小的类似植物的生物被称为微型浮游植物。）教科书将兼养生物描述为海洋中罕见的怪异现象。然而，凭借其光合作用和捕猎的双重能力，结合在单个细胞中，兼养生物似乎是大自然完美的野兽。由于进化往往偏爱效率，因此兼养性不那么普遍让我感到惊讶。为了寻找更多关于它的信息，我发现了一整套激动人心的出版物，作者是马里兰大学霍恩角实验室的浮游生物生态学家黛安·斯托克 (Diane Stoecker)，她的实地和实验室工作表明兼养性存在于海洋浮游生物中。我与斯托克取得了联系，我们的讨论使我确信那里有更多的兼养生物。但是有多少？它们在做什么？

我自己的专长是构建食物网的数学模型，以了解其中不同生物的行为。本质上，这些是在计算机上运行的模拟。在搜索海洋生态系统模型时，我找不到一个模拟兼养生物双重生活细节的模型。我也找不到资助来构建模型的项目；科学评审委员会认为兼养生物不是很重要。因此，我白天在威尔士布里真德的地方政府担任生物多样性官员，晚上则与我的海洋生物学家丈夫凯文·弗林 (Kevin Flynn) 一起研究该模型。到 2009 年春天，我们有了一个可行的模拟，可以代表不同的兼养生物种群，有些捕猎更多，有些进行更多光合作用。它于当年发表在《浮游生物研究杂志》(Journal of Plankton Research) 上。

我们的目标是表明，包含双重性质浮游生物的模型可以比其他将海洋种群划分为捕食者和植物的模型更真实地模拟海洋生态。我们改变了模型中的兼养生物特征，直到我们的模拟能够捕捉到食物网内营养流动的真实观察结果，以及细菌和微小的甲壳类动物（称为桡足类动物）等其他浮游生物类型之间的相互作用。我们在 2010 年发表在《海洋系统杂志》(Journal of Marine Systems) 上的这些食物网动态与隔离的浮游生物模型截然不同。

然而，我们需要超越计算机模拟。我们必须收集证据来支持我们的假设，即兼养生物是营养物质在海洋所有部分和其中所有生物中潮起潮落的关键驱动因素。这次有资金了。一个名为利弗休姆信托基金会 (Leverhulme Trust) 的基金会对我们的模型的成功印象深刻，资助了一系列在欧洲和美国举行的会议，在这些会议上，首次让在实地和实验室研究兼养生物的研究人员能够分享他们所知道的知识。

混合生物的世界

在 2011 年的第一次会议上，我们的小组（我们自称为“兼养生物团队”）列出了所有已知既能捕猎又能光合作用的浮游生物种类。在过去的几十年里，科学家们在从海岸到中洋区域，从两极到赤道的各种海洋系统的水样中都发现了兼养生物物种。他们在研究船上的实验室进行了实验。在某些情况下，他们将浮游生物带回他们的研究所，并使用不同的营养物质、猎物或光强度进行额外的实验，以了解兼养生物在不同环境条件下的行为。在我们小组开始结合这些观察结果之前，大多数研究人员认为他们看到的是小的和不寻常的事件，而不是遍布世界海洋的常见生命形式。

将这些数据汇总在一起使我们得出结论，即海洋中发生了大量的兼养现象，而且它在生态上至关重要。例如，哥本哈根大学的浮游生物生态生理学家珀·尤尔·汉森 (Per Juel Hansen) 及其同事证明，如果没有足够的隐藻猎物（前面提到的那些粉红色浮游生物），Mesodinium种群将无法获得偷来的叶绿体，并且会灭绝。斯托克和她的团队，以及首尔国立大学的郑海镇 (Hae Jin Jeong) 及其同事表明，当兼养生物积极进行光合作用时，它们捕食其他浮游生物的速度比那些不进行光合作用的浮游生物更快：一种模式增强了另一种模式。当光照和营养物质充足时，这些特定的兼养生物的生长速度比仅坚持单一过程的浮游生物快得多。

2012 年，我们开始关注海洋生态系统中兼养生物的单纯存在，并开始根据它们吃什么、如何吃以及如何进行光合作用来识别不同的群体。事实证明，存在四种不同的类型，每种类型都占据了混合行为谱系中的不同位置。

区分不同类型兼养生物的首要标准是确定其光合作用能力的来源。它们是否具有利用光制造食物的内在能力？还是必须攻击和窃取猎物的光系统？我们将具有自身遗传能力来产生和维持光合作用身体部位的群体称为构成型兼养生物。该群体包括许多良性和生态上重要的生物，它们是海洋食物链中的关键环节。但它也包含许多麻烦制造者。当它们的种群失控时，我们会在破坏性的藻华中看到它们的影响。例如，兼养生物卡罗藻属(Karlodinium) 以在全球范围内造成大规模鱼类死亡而闻名，从切萨皮克湾到马来西亚沿海水域都是如此。另一种构成型兼养生物，普里姆藻属(Prymnesium)，也曾在德克萨斯州海岸和英格兰诺福克沼泽的死水中造成类似的鱼类死亡，它释放出一种化学物质，破坏竞争性浮游生物的细胞膜的完整性。结果，这些浮游生物膨胀并爆炸。然后，普里姆藻属(Prymnesium) 消耗这些残骸。另一种物种，亚历山大藻属(Alexandrium) 产生的毒素会进入软体动物体内，因为这些动物会摄入混有浮游生物的水。整个牡蛎、贻贝和蛤蜊渔场随后被关闭，因为食用被亚历山大藻属(Alexandrium) 污染的海鲜的人可能会患上麻痹性贝类中毒。

第二组没有内在的光合作用能力，必须劫持它们。这些被称为非构成型兼养生物，包括Mesodinium和Dinophysis。该组是一个庞大的集合。其成员对光合作用的利用一直被认为是仅在周围没有大量猎物时才采用的补充生存机制。现在我们意识到，它们更频繁地利用太阳能，而且这通常是它们生活方式的关键组成部分。

非构成型兼养生物可以细分为通才型和专家型物种。例如，质体纤毛虫Laboea和Strombidium是通才型，它们从许多不同类型的浮游生物那里窃取叶绿体。通才型无法将这些掠夺来的部件维持超过几天，必须不断攻击新的猎物以进行更换。它们往往是有益的兼养生物，为支持渔业的食物网贡献营养物质，因此在全球粮食安全中发挥着关键作用。

另一方面，专家型则完全依赖于特定类型的猎物，并且似乎在进化上更适合将偷来的光系统整合到自身的生理机能中；它们可以将偷来的资产维持数周至数月。有些，例如Dinophysis，可能对人类有害。暴露于Dinophysis的贝类可能会导致人类发生危及生命的食物中毒，而大规模藻华，例如在墨西哥湾发生的一些藻华，已经关闭了牡蛎养殖场。

一些专家型可以进一步细分为另一类，它们具有非凡的行为。它们不仅仅像Mesodinium那样偷取身体部位，而是摄取并奴役整个光合作用猎物群落。这些群落在宿主体内生活和繁殖，以营养物质为食，并享受免受外部捕食者的保护。这些浮游温室包括称为有孔虫和放射虫的微生物，并且遍布海洋。在数亿年的时间里，有孔虫在全球生物碳泵中发挥了至关重要的作用，吸收了大量的碳元素，当它们沉入海底时将其封存，然后在分解时以较小的量释放出来。分析古代有孔虫的层状沉积物帮助我们整理了过去气候变化的记录，并将它们与大规模灭绝事件联系起来。然而，并非所有这些漂浮的温室都是无害的。其中一种，绿色的夜光虫(Noctiluca) 物种，能够在受污染的沿海水域造成有害藻华。

全球管理者

从以进食为生的植物到进行光合作用的动物，从微小的两微米生物到相对较大的 一毫米浮游生物，兼养生物跨越了广泛的海洋生命范围。这为什么重要？因为事实证明，微小的生物可能会产生各种巨大的影响。

例如，在大西洋中部中心地带，存在一个面积达数千平方公里的巨大营养贫乏区。科学家们过去认为，浮游植物与海洋细菌在该区域竞争溶解的无机营养物质，例如铁和磷酸盐，这并没有留下多少可用的营养物质。但英国国家海洋学中心的微生物生物地球化学家米哈伊尔·祖布科夫 (Mikhail Zubkov) 及其同事在研究航行期间对该区域水域进行采样时，发现该区域存在大量的构成型兼养生物——那些自行进行光合作用的生物。

根据这些观察结果，“兼养生物团队”开发了两个食物网模拟器。一个基于传统的植物-细菌竞争模型，另一个则添加了兼养生物。该团队发现，兼养生物模拟器是与祖布科夫观察到的营养物质数量和循环最匹配的模拟器。细菌没有与类似植物的浮游植物竞争，而是利用兼养生物渗出的糖类和其他营养物质生长。然后兼养生物转过身来吞噬细菌，这为它们提供了比从海水中提取的更多的磷酸盐和铁。并且只有当兼养生物是构成型时，该模型才符合观察结果。

还有另一个关键影响。与传统的浮游植物不同，在兼养生物存在的情况下，碳固定水平——生物从海水中吸收二氧化碳的量——显着增加。这一发现表明，如果这些混合生物不存在，那么导致地球变暖的全球碳含量可能会更高。

兼养生物在沿海海域尤其重要，它们对渔业的影响可能非常深远。2017 年，我们使用一个包含各种类型兼养生物的北海浮游生物模型，发现当小型兼养生物物种吞噬海洋细菌时，它们的种群会变得更大，因此，它们可以胜过其他倾向于形成藻华的浮游生物。这些类似浮渣的藻华无毒，但它们会阻挡阳光，严重阻碍了为幼鱼提供食物并帮助它们生长的营养循环。藻华减少意味着鱼类增多。

对于鱼类健康而言，同样重要的是，正如我们的观察结果显示，兼养生物最终成为夏季的主要浮游生物形式。纯粹类似植物的浮游植物在春季生长，但随后会减少，因此脆弱的鱼类幼虫无法依赖它们。但是兼养生物仍然存在，它们是优质、营养丰富的食物，可以在这段时期维持鱼类的生存。

双重未来

兼养生物处于海洋科学中许多事物的中心，无论是气候变化和渔业预测，重建古代碳循环时间线，还是预测破坏性藻华。现在的挑战是利用实时观测和我们的模型来确定不同的兼养生物群体在不同季节的不同地点所做的事情。这很重要，因为随着气候变化，我们需要知道哪些环境条件会导致有毒的卡罗藻属(Karlodinium) 或生态破坏性的绿色夜光虫(Noctiluca) 或维持渔业的质体纤毛虫大量繁殖。我们最近已完成朝着这个目标迈出的第一步，绘制了全球海洋中不同兼养生物群体的分布图。接下来，我们需要测量不同季节的种群规模，因为变化的光照和温度会极大地影响它们的生长和繁殖。

仍然有海洋科学家指出，这些结论在很大程度上依赖于我们的模拟以及真实世界的观察，这是一个有效的批评。这就是为什么我们需要让更多科学家在实验室之外，在公海中检查兼养生物活动。

2017 年，我向欧盟委员会申请了一笔赠款，以培训科学家从事这项工作。与我 10 年前的奖学金申请形成鲜明对比的是，这次赠款获得了资助，并获得了科学评审人员的高度评价。我们不断扩大的“兼养生物团队”将能够让下一代海洋研究人员尽快上手。我们共同希望找出海洋中完美的野兽可能控制我们不完美世界的多种方式。