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20世纪70年代，作为一名本科生，琼·斯特拉斯曼的时间分配在写作短篇小说和围攻她的导师、社会生物学家迪克·亚历山大（Dick Alexander）的办公室之间。她坚持每周五与他会面讨论研究，这个安排现在她认为可能有点强加于人。“他会给我很多阅读材料，”她回忆道，“这会花我很长时间。我会夜以继日地完成它，也许这是他的策略——也许他希望我会取消或者什么。”但是这种高度的专注成为了她对社会性昆虫进行开创性研究的标志之一。
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在德克萨斯大学奥斯汀分校的研究生院，斯特拉斯曼开始研究生活在等级制度殖民地中的黄蜂，从主校区附近一个拖拉机棚里茁壮成长的巢穴开始。“我真的计划研究其他东西，其他一些社会性生物，比如地松鼠，”现在在圣路易斯华盛顿大学的斯特拉斯曼说。“大家都知道我实际上很怕黄蜂。”但在一次挑战中，她和一位朋友冒险进入棚屋，用不同的油漆点在每只黄蜂身上涂上不同的识别点，这是研究昆虫群体社会动态的标准准备工作。然后她只是开始观察它们。并且不断观察它们。
她并不孤单。生活在合作群体中的昆虫——蚂蚁、白蚁以及一些黄蜂和蜜蜂——一个多世纪以来一直让科学家着迷，因为它们提出了一个进化难题。达尔文本人认为它们的生活方式是对他的思想的挑战。进化论似乎预测每个个体都会努力传递自己的特征，但在一个群体中，实际上只有极少数的昆虫能够繁殖：蜂后及其配偶。其余的则放弃了自己为基因库做出贡献的机会，而是照顾其他人的后代。这种被称为真社会性的生活方式是如何进化的？现代工蜂或黄蜂的祖先放弃自主权怎么会有意义呢？这在生物学上似乎是不可思议的。
然而，就在斯特拉斯曼上大学的时候，生物学家开始理解社会性昆虫如何融入进化论的框架。在一篇开创性的论文中，W.D.汉密尔顿提出，合作在拥有足够多相同基因的近亲个体中可能是有意义的。如果一只拥有未婚姨妈帮助者的蜜蜂产生了两倍于其可能产生的后代，那么这种安排对于非繁殖助手来说在进化上是有意义的，因为非繁殖助手间接地传递了其基因。但是随着亲缘关系的下降，这种好处会减少，因此真社会性只会出现在近亲之间。
斯特拉斯曼在她拖拉机棚的黄蜂身上发现了汉密尔顿观点的明确证据。当一个巢被摧毁时，其成员会分散到姐妹巢穴，其模式反映了它们与蜂后的亲缘关系。每只黄蜂只会服务于与其关系最密切的领导者。在接下来的20年里，斯特拉斯曼与她的丈夫兼合作者大卫·奎勒（David Queller）继续研究黄蜂，他们揭示了亲缘关系如何塑造社会性昆虫行为的许多其他细节，包括当多个蜂后统治时群体如何保持高度亲缘关系，以及如何将工蜂变成蜂后。
然而，大约17年前，这对夫妇开始转向一种新的模式生物，即变形虫Dictyostelium discoideum。他们怀疑这种不寻常的生物可以为合作的动态提供新的见解。在饥饿的时候，这些生活在土壤中的变形虫会聚集在一起，建造一个高出地面的塔，它们从塔上将孢子散布到其他更适宜居住的地方。大约20%的群体会牺牲自己用身体建造塔，其余的则利用它来传播自己的基因。
《量子杂志》与斯特拉斯曼讨论了社会性昆虫的进化、蜂后黄蜂的秘密生活，以及她从单细胞生物中学到的关于合作的知识。以下是经过编辑和浓缩的采访版本。
量子杂志：你开始研究社会性黄蜂时，科学家们正在争论真社会性的起源。那是什么样的？
琼·斯特拉斯曼：那是一段非常激动人心的时期。W.D.汉密尔顿的论文于1964年发表，但直到20世纪70年代初我上大学时才真正受到重视。他概述了一种叫做包容性适应度的框架，它是个人行为对其自身和他人的繁殖影响的总和。最终，它是衡量个人行为对下一代基因表达的影响的指标。
你会帮助亲戚，因为他们和你分享基因。但这并不像看起来那么简单。人们常常表现得好像你总是会比堂兄表弟更多地帮助兄弟姐妹，等等，但是成本和收益真的至关重要。例如，除非你的帮助会使她们的后代数量至少增加一倍，否则你不会帮助那些与你分享一半基因的姐妹。
使用分子技术很容易评估亲缘关系。然而，要评估成本和收益，就需要你真正了解个体在其自然栖息地中的生物学特性。我和戴夫写了一篇论文，阐述了社会性昆虫从联合力量中获得的两个主要好处：堡垒防御，两个人可以比一个人更好地守卫，特别是如果你们住在一个开口很小的巢穴中；以及人寿保险，如果你们中的一个死了，另一个则确保你们孩子的生存。堡垒防御和人寿保险是合作可能对社会性昆虫有利的两个主要原因。
是否存在使真社会性更容易产生的行为或特征？
是的——它们实际上是众所周知的。社会性昆虫的祖先是寄生性黄蜂。作为寄生虫，你不想让你的宿主生病，直到你要杀死它为止，所以这些黄蜂作为幼虫实际上并不排便。它们只是把它们憋在里面。社会性昆虫也是如此——你真的不想在巢里排便。你如何在社会性生物中控制排泄物是一个非常重要的问题。
然后是母性照料。一只独居的黄蜂会麻痹它的猎物，并在上面产卵以供其后代食用。真社会性进化的下一步是女儿们和妈妈待在一起，帮助她抚养更多的孩子。这可能是出于人寿保险或堡垒防御的原因。这很合理。
有一段时间，人们认为真社会性可能纯粹来自于无关个体的聚集。许多黄蜂物种在聚集地中一起筑巢。你可以在溪流、沙丘和许多不同的地方的岸边看到它们。
但是这些聚集本质上是自私的。一群黄蜂中间的黄蜂比单独行动的黄蜂受伤的可能性更小——这就是那里的回报。这些聚集永远不会导致真社会性。你只能通过所谓的亚社会途径获得真社会性，在这种途径中，女儿们与母亲待在一起，所以她们已经高度相关。
你放弃了黄蜂而选择了一种单细胞生物。这是一个巨大的飞跃。大多数人不会在职业生涯中期改变模式生物。
这有点疯狂。特别是考虑到我们一直在托斯卡纳研究黄蜂。我们懂意大利语，我们用意大利语讲课，我们在那里有很多非常好的朋友……是的。这太疯狂了！
变形虫一定做了非常惊人的事情才让你改变。
所有研究社会性昆虫的人都知道Dictyostelium，因为它具有独居阶段和社会阶段。单细胞通过吞噬细菌进食，它们生活在土壤中，等等。但是当它们饥饿时，它们会聚集并形成一个多细胞体，该多细胞体向光线爬行，并最终合并成一个叫做子实体结构。大约20%的细胞形成一个茎。其余的细胞流到顶部并形成孢子，然后孢子被分散。从概念上讲，这可以被视为类似于社会性昆虫的群体。茎是工蜂——它们没有繁殖能力，但我们认为它们增强了孢子的传播。
但是如果那个多细胞体中的Dictyostelium细胞并非在基因上完全相同，那么有些是否会为与它们毫无共同之处的其他细胞牺牲自己？你知道我告诉过你，群体进化出真社会性的唯一方法是女儿与母亲待在一起吗？你从聚集中获得真社会性的想法似乎真的很错误。那里应该有太多的冲突。谁会死，谁会成为孢子，等等。有一些显而易见的问题要问。
1998年，科学家们对Dictyostelium基因组进行了测序，但尚未发表。我们知道我们可以掠夺它进行亲缘关系分析。我和戴夫只是觉得，“哇，我们想到了这一点——如果别人而不是我们做这件事，我们会觉得自己像个傻瓜。”
那么你做了什么？
我上网发现有一个Dictyostelium电子邮件列表。我只是开始发布问题。我想知道两种不同的菌株是否仍然会一起形成子实体。
我们做的第一项研究发现，不同的菌株确实会混合，而且它们会作弊。两种不同的菌株不会对孢子和茎做出相同的贡献。其中一种正在利用另一种。所以这是一个观察社会性生物的好方法。
为什么这使它们成为一个好的模型？
因为存在冲突——社会竞争。
冲突如何在社会性生物中得到控制是进化研究的一个主要课题。在真社会性生物中，控制冲突——例如通过种姓，这使得谁应该让位于谁非常清楚——允许它们生活在一起。
在Dicty中，一些人利用另一些人，我们可以提出关于它们如何管理冲突以允许这种社会形式继续存在的问题。
让Dicty真正具有吸引力的是，我们可以在机制层面上提出“为什么？”，因为我们可以敲除基因并做细胞生物学家所做的所有事情。这对我们来说太棒了。我们发现，如果失活，将导致Dicty菌株开始作弊的基因超过100个。这表明Dicty中社会性的遗传学是复杂的。
现在我们正在进入细菌领域。我们发现了细菌和Dicty之间一些疯狂的关系：例如，Dictyostelium实际上似乎在为自己消费而养殖细菌！所以我们根本没有研究黄蜂了。这令人伤心但却是事实。
现在你们正在尝试定义“生物”的含义吗？
我们认为，真正定义构成生物的关键特征从未被恰当地完成。人们曾提出一些要求，比如“遗传统一性”、“所有部分相互连接”和“单细胞瓶颈”——这意味着生物存在一个阶段，仅由单个细胞构成。
这些要求没有一个真正站得住脚——例如，植物就没有单细胞瓶颈。研究粘菌（Dicty）时，你会意识到大多数生物学家是多么的目光短浅。他们被极少数的生物所蒙蔽。如果你想思考什么是生物，就不能从老鼠开始。不能！你必须从，嗯，生物膜算不算生物？如果是，为什么？如果不是，为什么不是？
我和戴夫提出的观点——这主要是戴夫的功劳——是，构成生物的关键在于，它拥有最高水平的合作和最低水平的冲突。如果各个部分（无论它们是什么）在很大程度上是合作的，并且无论曾经存在什么冲突都得到了控制，那么它就是一个生物。我们计划就此写一本书。
我最喜欢的例子是葡萄牙战舰。他们说它不是一个生物，而是许多小生物的集合体。不——它是一个生物！很抱歉，我必须这么说！
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