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编者注：以下摘自内森·沃尔夫新书中的一章：《病毒风暴：新大流行时代的黎明》（由Times Books出版，是Henry Holt and Company, LLC的印记，于10月11日出版。版权归内森·沃尔夫所有，2011年。保留所有权利）。
壶菌导致全球青蛙死亡，在某些情况下甚至导致整个青蛙物种灭绝，这对我们星球上的野生动物来说是一个悲剧性的损失。在2007年的一篇论文中，最早鉴定出壶菌的研究人员之一李·伯杰（Lee Berger）在保守的科学期刊文章中使用了不常见的语言，他写道：“[壶菌]对青蛙的影响是记录史上由于疾病造成的脊椎动物生物多样性最惊人的损失。”
壶菌所发生的事情也为我们提供了关于一个更大现象的重要线索，这个现象的影响远不止两栖动物。在过去的几百年里，人类构建了一个相互联系的彻底的世界——在这个世界里，一个地方的青蛙被运送到它们以前从未存在过的地方，人类可以今天在澳大利亚的泥土里踩着靴子，明天就在亚马逊的河流里。这个高度流动的世界为像壶菌这样的传染性病原体提供了一个真正的全球舞台。我们不再生活在一个生命孤立地存在了几个世纪而没有与其他生命接触的星球上。我们现在生活在一个微生物统一的星球上。无论是好是坏，它都是一个世界。
我们是如何走到这一步的？在我们作为这个星球上的生物体存在的绝大部分历史中，我们的移动能力非常有限。许多生物体可以在短距离内移动自身。像细菌这样的单细胞生物有小的鞭状尾巴，即鞭毛，可以让它们移动，但尽管它们的分子级效率很高，鞭毛永远不会推动它们的主人走得很远。植物和真菌有可能通过产生被风吹动的种子或孢子而被动移动。它们也采用了利用动物来帮助它们移动的方法，这解释了果实和像壶菌这样的真菌孢子的存在。然而，极少有陆地生命形式在其生命过程中经常旅行超过几英里。
地球上大部分静态生命的奇妙例外之一是椰子树。椰子树的种子（即椰子），像许多其他漂流种子一样，进化出了浮力和耐水性，使其可以通过洋流传播很远的距离。在动物中，一些种类的蝙蝠和鸟类是空间的掌控者。最好的例子可能是北极燕鸥，也许是地球上除了我们自己之外移动性最强的物种。燕鸥每年都会从北极的繁殖地飞到南极，然后再飞回来。一只著名的燕鸥幼鸟在1982年夏天出生时在英国的法恩群岛被标记。当它在同年10月在澳大利亚墨尔本被发现时，它在生命的头几个月里完成了一万二千英里的旅程！据估计，这些神奇的鸟类可以活二十多年，它们一生将飞行约一百五十万英里。一名全职商业飞行员，以联邦航空管理局允许的最大努力飞行，需要近五年时间才能覆盖相同的距离。
然而，尽管有翅膀，大多数鸟类和蝙蝠物种实际上都生活在它们出生地附近。只有少数几种，如北极燕鸥，进化到经常长距离移动。高度移动的物种，无论是鸟类、蝙蝠还是人类，尤其是那些生活在大型群落中的物种，对微生物的维持和传播特别重要。在灵长类动物中，只有人类有潜力在短短几天内，甚至在单一生涯中移动很远的距离。这并不是说其他灵长类动物只是待在原地。几乎所有的灵长类动物每天都会为了寻找食物而移动，而且年轻的成年人通常会在交配前从一个区域移动到另一个区域。然而，无论是灵长类动物还是鸟类，地球上没有任何东西——当然，没有海洋以外的东西——能在快速长距离移动的能力上与人类匹敌。人类的移动潜力，现在包括到月球旅行，在我们星球的生命史上是独一无二的，前所未有的。但这也会带来后果。
人类在几百万年前就开始真正地环游世界，靠的是我们自己的双脚。在漫游能力方面，双足行走给了我们相对于猿类表亲的优势。而且，正如第三章所讨论的那样，它对我们如何与我们环境中的微生物互动产生了影响。然而，我们现在以惊人的方式在地球上活动的能力，始于我们对船只的使用。
最早的关于船只的明确考古证据可以追溯到大约一万年前。这些在荷兰和法国发现的船只（或许更应该称之为木筏，因为它们是用木头捆绑在一起制成的）可能主要用于淡水。最早的航海船只证据来自一群英国和科威特考古学家，他们在2002年报告说，他们发现了一艘7000年前的船只，毫无疑问是用于海上航行的。考古学家在科威特苏比亚的新石器时代遗址发现了他们的发现。这艘船储存在一栋石头建筑的遗迹中，由芦苇和焦油组成。最引人注目的是，船只的碎片上附着着藤壶，这表明它确实在海中使用过。
通过运用遗传学和地理学，我们可以更早地估计出首次使用航海船只的时间。澳大利亚和巴布亚新几内亚的土著居民可能提供了最好的例证。通过将澳大拉西亚人与世界各地其他人类的基因进行比较，我们可以得出结论，人类至少在五万年前就到达了澳大利亚。
在那段时间里，我们的星球是一个相对寒冷的地方——那是冰河时期的高峰期。由于地球上更多的水被锁在冰里，海平面较低，露出了一些连接现在岛屿的陆地。
尽管冰河时期暴露了陆桥，但我们知道没有人一路走到澳大利亚。特别是，巴厘岛和印度尼西亚现今的龙目岛之间的深水通道，一条约35公里长的通道，需要乘船才能航行。因此，我们可以推断，这些早期人口也至少使用了一些形式的海上运输。
我们对这些早期澳大利亚定居者知之甚少，但我们知道他们是在动物驯化之前旅行的，所以肯定没有带着动物一起移动。尽管如此，他们的移动还是影响了他们与微生物的关系。当他们第一次从巴厘岛穿越到龙目岛时，他们遇到了一套全新的动物。
巴厘岛和龙目岛之间的通道正好位于华莱士线，这条著名的地理分界线是以十九世纪英国生物学家阿尔弗雷德·罗素·华莱士的名字命名的，他与查尔斯·达尔文一起共同发现了自然选择。虽然巴厘岛和龙目岛之间的距离并不比印度尼西亚群岛沿线数百个岛屿之间的许多水道之间的距离更远，但华莱士指出，通道两侧的动物种群差异很大。虽然他没有我们今天拥有的精确的冰河时期水位模型，但他推测这种生物分界线存在是因为巴厘岛和龙目岛从未被陆桥连接，我们现在知道这是真的。
像人类一样，其他动物也利用陆桥，但与这些早期的拥有船只的定居者不同，不能长距离飞行的动物种群主要被困在这条深水屏障的一侧或另一侧。当第一批探险家离开亚洲前往澳大拉西亚大陆时，从巴厘岛到龙目岛跳跃了35公里，这对于灵长类动物来说是一大飞跃。当他们跨越这条分界线时，这些早期探险家进入了一个以前从未见过猴子或猿的世界。他们也遇到了全新的微生物。
这些早期定居者会受到来自澳大拉西亚动物及其微生物的新型疾病的袭击，这些传染病原体以前从未见过灵长类动物。然而，这些病原体对整个人类种群的影响可能有限，因为定居者的小规模人口无法维持许多种类的病原体。
很难确切知道第一次跨越华莱士线的旅行是什么样子的。它们可能是由完全被切断的小群体组成的殖民事件。也许更可能的是，它们是对新土地的短暂初步尝试，随后建立了临时据点，就像我们考虑殖民月球一样。新土地的实际殖民方式将在决定微生物在两个方向的流动方面发挥重要作用。虽然这些第一批澳大拉西亚人几乎肯定与他们留在巴厘岛的“大陆人”有一些联系，但这种接触可能非常不频繁。然而，一些可能具有长期人类感染潜力的新的澳大拉西亚感染很可能已经在分界线的亚洲一侧首次进入人类种群。
在首次殖民澳大拉西亚之后的四万年左右的时间里，使用船只访问新土地的频率会继续增加。我们对后来的旅行以及它们如何连接微生物遥远的土地有了更好的了解。也许在现代之前，基于划船的殖民高峰发生在南太平洋的波利尼西亚人群中。
在这些波利尼西亚人的旅程中，最不可思议的可能是两千多年前首次发现夏威夷。对于第一批幸运的定居者来说，找到这个岛屿真的就像大海捞针。为了给人一种规模感，夏威夷群岛中最大的岛屿，也叫夏威夷，直径约为一百英里。而最早殖民夏威夷的南方马库萨斯群岛，距离大约有五千英里。要想象一下击中目标的感觉，想象一下我们蒙住了一位奥运射箭运动员的眼睛，然后把他转来转去，让他击中他的目标——这个比例是差不多的。人们只能想象，在幸运者最终到达之前，有多少船只（及其居民）丢失了。
在漫长的旅途中，波利尼西亚人可能主要以捕获的鱼类和雨水为生。然而，他们旅行时携带了一个名副其实的生物动物园。他们带上了红薯、面包果、香蕉、甘蔗和山药。他们还带着猪、狗、鸡，可能还有（无意中）老鼠。拥有所有这些驯养物种意味着，船队不仅为波利尼西亚探险家提供了生命支持，还携带了微生物的微型储存库，这些微生物会在他们发现的地方传播并与当地的微生物混合。
波利尼西亚人的航海旅行，在当时是如此的卓越，但与十五世纪和十六世纪出现的全球航运相比就显得逊色了。到十五世纪末欧洲人到达新大陆时，数千艘巨大的帆船在太平洋、印度洋和地中海的水域上航行，在旧世界的国家之间来回运送人员、动物和货物。
天花对新大陆人口的影响是已知的最引人注目的例子，它表明航运所形成的联系如何影响微生物的传播。一些估计表明，在欧洲殖民期间，通过船只带来的天花杀死了阿兹特克、玛雅和印加文明中多达 90% 的人口，这是一场大规模的毁灭性屠杀。而天花只是当时沿着航线传播的众多微生物之一。
每一次重大的交通运输进步都会改变人群之间的连通性，每一次都会对新微生物的传播产生自己的影响。船舶作为长途运输手段的独特性不会永远存在。公路、铁路和航空的使用为人类和动物及其微生物的移动提供了新的连接和路线。对于微生物来说，交通运输革命实际上是一场连通性革命。这些技术建立了联系，永远改变了人类传染病的性质，包括，至关重要的是，它们传播的效率。
在某种程度上使用道路是一种古老的做法，远早于将水作为运输媒介的使用。黑猩猩和倭黑猩猩都会创建和使用森林小径来帮助它们穿过自己的领地。我在乌干达西南部基巴莱森林国家公园研究野生黑猩猩时，亲身体验了这一点。哈佛大学教授理查德·兰厄姆向我介绍了这项工作，他利用这些小径来帮助观察黑猩猩。
兰厄姆在坦桑尼亚的贡贝溪遗址完成了他的博士研究，该遗址由珍·古道尔建立。他批评了贡贝的一些发现，因为那里的黑猩猩是通过供应来适应的——为了让野生黑猩猩适应人类研究人员，这些动物被喂食大量的香蕉和甘蔗。兰厄姆认为，供应改变了一些微妙的黑猩猩行为，因此当他在基巴莱建立自己的站点时，他以艰难的方式让动物适应——让他的团队跟随它们，直到猿类实际上放弃并且不再逃跑。他通过本质上加强和扩展它们沿途移动的自然路径来做到这一点。
真正的道路建设艺术大约在五六千年前开始兴起，当时旧世界的各个文化开始使用石头、木头，后来使用砖块来促进人员、动物和货物的移动。第一条现代道路是在十八世纪末和十九世纪在法国和英国修建的。这些道路使用了多层结构、排水系统，最终使用了水泥，以形成永久性结构，允许全年进行有规律的移动。
当然，现代道路在世界各地的蔓延速度并不一致。欧洲和北美的一些地区道路通往大多数人口，而我在非洲中部工作的一些地区几乎没有道路通行。很明显，随着道路进入新的地区，它们会带来积极和消极的影响。它们是许多农村社区的首要任务之一，因为它们提供了进入市场和医疗保健的途径，但从全球疾病控制的角度来看，它们是双刃剑。
艾滋病毒是道路蔓延对微生物传播产生影响的最显著的例子之一。在一系列引人入胜的研究中，艾滋病毒遗传学家弗朗辛·麦卡琴（我在沃尔特里德陆军研究所 (WRAIR) 工作过的实验室）和她在东非拉凯和姆贝亚站点的同事研究了道路在艾滋病毒传播中所起的作用，表明靠近道路会增加一个人感染艾滋病毒的风险。随着人们获得更多道路，他们感染的机会更高，因为道路会传播人，而人会传播艾滋病毒。除了性工作者外，撒哈拉以南非洲地区感染艾滋病毒的最高职业风险是卡车司机。麦卡琴和她的同事们表明，那些道路通行能力较强的人，其艾滋病毒的遗传复杂性更高。道路为不同类型的艾滋病毒在单个共同感染的个体中相遇并交换遗传信息提供了机制。但道路的作用不仅仅是帮助已建立的病毒传播。道路和其他形式的运输也可以帮助引发大流行。
最顽固的公众误解之一是我们不知道艾滋病毒是如何起源的。事实上，我们对艾滋病毒起源的了解比对其他任何主要人类病毒的起源的了解都更深入。正如我们在第 2 章中看到的，大流行形式的艾滋病毒是一种从黑猩猩传播到人类的病毒。科学界对此没有争议。关于它最初如何进入人类的累积证据也越来越明确。它几乎肯定是由于在狩猎和屠宰黑猩猩的过程中接触了黑猩猩的血液而造成的。我们将在第 9 章中深入探讨这一点，届时我们将讨论我的同事和我与中非猎人所做的工作。
也许关于艾滋病毒起源的唯一遗留争论是它最初是如何从第一个感染的猎人传播开来的，以及为什么医学界花了这么长时间才发现它。最早的历史艾滋病毒样本可以追溯到 1959 年和 1960 年，比艾滋病被确认为一种疾病早了二十年。在一次令人惊叹的病毒侦查工作中，进化病毒学家迈克尔·沃罗比和他的同事成功地分析了来自刚果利奥波德维尔（现在的刚果金沙萨）一名妇女的淋巴结样本中的病毒。
淋巴结已经在蜡中保存了四十五年以上。通过将他们在样本中发现的病毒的基因序列与来自人类和黑猩猩的其他毒株进行比较，他们能够为人类病毒的第一个祖先确定大致的日期。虽然他们使用的基因技术无法将日期精确到几十年之内，但他们得出结论，该病毒在 1900 年左右，肯定在 1930 年之前从该谱系分离出来。他们还得出结论，到 1959 年利奥波德维尔的妇女感染艾滋病毒时，金沙萨已经存在大量的艾滋病毒遗传多样性，这表明疫情已经在那里确立了自己。
艾滋病毒可以追溯到 1959 年，更不用说 1900 年的事实，给医学界带来了一些严重的挑战。其中一个核心问题是：如果它在二十世纪初就存在于人类群体中，并且到 1959 年在金沙萨至少已经构成局部流行病，为什么我们直到 1980 年才发现这种流行病？另一个关键问题是，有哪些特殊条件使得该病毒在二十世纪中期开始蔓延？
在 1950 年代采集到第一批珍贵样本之前的时期，在艾滋病毒 1 型起源的法语区中非发生了一些变化。人类学家吉姆·摩尔和他在加利福尼亚大学圣地亚哥分校的同事在 2000 年的一篇论文中总结了一些关键事件，其中大部分侧重于更便捷的旅行方式如何影响病毒的扩散。1892 年，从金沙萨到中非森林中心的基桑加尼开始提供轮船服务。轮船服务连接了原本被广泛隔离的人口，从而为以前可能在当地孤立人口中灭绝的病毒创造了到达不断增长的城市中心的机会。此外，法国人开始了铁路建设，与航运和公路一样，铁路连接了人口。这为病毒从偏远地区传播到城市中心提供了另一种机制，从而有效地为传播中的病毒提供了更大的宿主种群规模。
除了新的蒸汽、铁路和公路线路提供的连通性之外，铁路和其他大型基础设施项目的建设也导致了文化变革，这些变革也产生了重要的影响。大批男性被征召，通常是被强迫去修建铁路。摩尔和他的同事指出，劳工营主要由男性组成，这种情况极大地促进了像艾滋病毒这样的性传播病毒的传播。总之，航运和铁路路线以及围绕其建设的因素一定在艾滋病毒的早期传播中发挥了作用。
尽管道路、铁路和航运革命对于微生物的传播来说是如此的戏剧性，但一种全新的运输方式将增加另一层速度。1903 年 12 月 17 日，在北卡罗来纳州的基蒂霍克，一个因其规律的微风和柔软的沙质着陆区而被选中的地方，莱特兄弟完成了第一次持续、受控和动力飞行。大约五十年后，第一架商业喷气式飞机在伦敦和约翰内斯堡之间飞行。到了 1960 年代，喷气式飞机时代已经到来。
飞机以直接的方式连接人群，这使得微生物的传播发生得更快。微生物在潜伏期方面彼此不同，潜伏期是指个体暴露于微生物和变得具有传染性或能够将病原体传播给他人之间的时间。我们所知道的几乎没有微生物的潜伏期小于一天左右，但许多微生物的潜伏期为一周或更长。航空旅行的直接性意味着即使潜伏期很短的微生物也能有效地传播。相反，如果一个人感染了一种潜伏期很短的病原体，他要登上轮船，除非该船有数百人可能被病毒感染，否则病毒会在轮船靠岸前灭绝。
商业航空飞行从根本上改变了流行病的传播方式。在 2006 年一篇引人入胜的论文中，我的同事哈佛大学的约翰·布朗斯坦和克拉克·弗莱菲尔德（新生的数字流行病学家之一）找到了创造性的方法来使用现有数据，以展示航空旅行对流感传播的影响有多大。约翰和他的同事分析了 1996 年至 2005 年的季节性流感数据，并将其与航空旅行的模式进行了比较。他们发现，美国国内航空旅行的数量预测了流感在美国的传播速度。有趣的是，感恩节前后 11 月的旅行高峰似乎特别重要。国际旅行也起着至关重要的作用。当国际旅行者的数量较低时，流感季节的高峰来得较晚——因为当旅行者较少时，病毒传播的时间就会更长。也许最引人注目的是，研究人员能够看到 2001 年 9 月恐怖袭击对流感的影响。旅行禁令导致流感季节延迟。在没有颁布禁令的法国，没有观察到这种显著的影响，这提供了一个很好的对照。
在过去的几个世纪里，全球范围内的流动便利性显著提高。铁路、公路、海运和航空革命都使得人类和动物能够更快、更高效地在各大洲内部以及各大洲之间移动。交通运输革命创造了我们星球生命史上前所未有的互联互通。据估计，我们现在有超过五万个机场，两千万英里的公路，七十万英里的铁路，以及在任何时候都在海洋中航行的数十万艘船舶和船只。
我们所经历的互联互通革命从根本上改变了动物和人类微生物在地球上移动的方式。它极大地提高了微生物传播的速度。它将不同地区的人口聚集在一起，使得那些以前在低人口数量下无法维持自身的病原体得以繁荣发展。
摘自《病毒风暴：新疫情时代的黎明》，作者：内森·沃尔夫（Nathan Wolfe），由时代图书（Times Books）于10月11日出版，时代图书是亨利·霍尔特公司（Henry Holt and Company, LLC）的子公司。版权 © 2011 内森·沃尔夫所有。保留所有权利。 有关如何阻止致命病毒传播的更多信息，请阅读内森·沃尔夫2009年在《大众科学》杂志上发表的专题文章“如何预防下一次大流行”。