不太可能的恐龙的胜利

当我在千禧年之交还是个十几岁的少年时，大约在我开始迷恋化石的时候，芝加哥的菲尔德博物馆拆除了它的腕龙，安装了一个霸王龙。本质上，该机构是在用一个恐龙偶像换另一个恐龙偶像。巨大的食草动物，比10头大象还重，它的脖子优雅地弯曲着，远远高于博物馆二楼的观景廊。取而代之的是有史以来最大、最坏的掠食者：一个公共汽车大小的野兽，它的牙齿像铁轨钉一样，可以粉碎猎物的骨头。

这些恐龙激发了我的想象力，我在离芝加哥75英里的地方长大，在一片平坦的中西部玉米和大豆田地中。我尽可能经常地去参观它们，说服我的父母开车带我去。站在它们的骨骼下面是令人着迷的：它们的大小，它们的力量，它们的身体与今天任何活着的动物相比都如此陌生。难怪它们统治地球超过1.5亿年。它们是宏伟的。

但是恐龙是如何变成这样的呢？这是我在那些痴迷的岁月里很少思考的问题。就像很难想象我的父母也曾像我这个年纪一样，我只是认为恐龙在遥远的过去某个时候以完全成型的长颈和尖牙利齿的巨人的形态出现。我当时并不知道，但这与20世纪后期的大部分科学共识相差不远。这种传统观点认为，恐龙是特殊的，它们天生就具有优越的速度、敏捷性和新陈代谢，因此它们迅速而轻松地战胜了早期的竞争对手，遍布全球，并建立了一个帝国。

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然而，在过去的15年中，来自全球各地的大量新化石发现，对第一批恐龙所居住的物理世界的新见解，以及构建家谱和分析进化趋势的新方法，都对这种长期存在的观点提出了挑战。从这些进展中，出现了一个相当不同的故事：恐龙的崛起是渐进的，并且在它们历史的最初3000万年中，它们被限制在世界的少数几个角落，被其他物种超越。仅仅在抓住几次幸运的机会后，它们才崛起并接管了地球。

卑微的起源

像许多成功的生物一样，恐龙诞生于灾难。大约在2.52亿年前，在二叠纪末期，一股岩浆开始在西伯利亚下方隆隆作响。生活在地表的动物——各种各样的巨型两栖动物、多节皮肤的爬行动物和食肉哺乳动物的先驱——对即将到来的浩劫一无所知。液态岩流蜿蜒穿过地幔和地壳，然后从地表宽达数英里的裂缝中涌出。数十万年，甚至数百万年，喷发仍在继续，喷出热量、灰尘、有毒气体和足够的熔岩，足以淹没数百万平方英里的亚洲景观。气温飙升，海洋酸化，生态系统崩溃，高达95%的二叠纪物种灭绝。这是我们星球历史上最严重的物种大灭绝。但少数幸存者蹒跚地进入了下一个地质时期，三叠纪。随着火山平静下来，生态系统稳定下来，这些顽强的生物现在发现自己身处一个基本上空旷的世界。其中包括各种小型两栖动物和爬行动物，随着地球的愈合而多样化，后来又分化成今天的青蛙、蝾螈、乌龟、蜥蜴和哺乳动物。

科学家们通过在波兰圣十字山脉现在暴露的河流和湖泊沉积物层中留下的手印和脚印了解这些动物。20多年来，格热戈日·涅兹维德兹基在这些山丘中长大，现在是瑞典乌普萨拉大学的古生物学家，他一直细致地收集这些化石足迹，偶尔我也在他身边。2005年，在斯特里乔维采村附近寻找化石时，沿着一条缠绕着荆棘的狭窄溪流，涅兹维德兹基发现了一种不寻常的足迹类型，似乎与任何更常见的爬行动物和两栖动物的痕迹都不匹配。这些奇怪的足迹大约有猫爪大小，排列成狭窄的轨迹，五指手印位于稍大的脚印前面，脚印有三个长的中央脚趾，两侧各有一个脚趾小突起。这些足迹的属名是Prorotodactylus。我们对这种生物的所有了解都来自这些足迹——没有已知的动物本身的化石。

Prorotodactylus的足迹可以追溯到大约2.5亿年前，就在火山爆发结束二叠纪后的一两百万年。早期，从左右轨迹之间的狭窄距离可以清楚地看出，它们属于一个特殊的爬行动物类群，称为主龙类，它们在二叠纪灭绝后出现，并进化出一种新的直立姿势，这有助于它们跑得更快，覆盖更长的距离，并更容易地追踪猎物。这些足迹来自早期主龙类的事实意味着它们可能与恐龙的起源问题有关。几乎就在主龙类起源后不久，它们就分成了两个主要的谱系，这两个谱系将在三叠纪剩余的时间里相互争斗，进行一场进化军备竞赛：伪鳄类，它们演变成了今天的鳄鱼，以及鸟跖类，它们演变成了恐龙。Prorotodactylus属于哪个分支呢？

为了找出答案，我与涅兹维德兹基和现在的英国伯明翰大学的理查德·J·巴特勒进行了一项研究。我们对这些足迹的分析于2011年发表，揭示了脚印的特殊性，这些特殊性将它们与恐龙足部的标志性特征联系起来：骨骼的趾行排列，其中只有脚趾在行走时与地面接触，以及非常狭窄的脚，有三个主要的脚趾。因此，Prorotodactylus是一种恐龙形态类：不是恐龙本身，而是鸟跖类亚群的原始成员，该亚群包括恐龙及其最亲近的近亲。该亚群的成员有长长的尾巴，粗壮的腿部肌肉，以及臀部上的额外骨骼，将腿部与躯干连接起来，这使它们比其他主龙类移动得更快更有效。

然而，这些最早的恐龙形态类动物几乎不令人畏惧。化石表明，它们只有家猫大小，腿又细又长。而且它们的数量也不多：所有斯特里乔维采足迹中只有不到5%属于Prorotodactylus，这远远少于小型爬行动物、两栖动物甚至其他主龙类的足迹。恐龙形态类的时代尚未到来。但很快就会到来。

第一批恐龙

在接下来的1000万到1500万年里，恐龙形态类动物继续多样化。来自这个时期的化石记录显示，在波兰以及世界各地，足迹类型的数量不断增加。足迹变得更大，并发展出更多种形状。一些轨迹停止显示手部的印记，这表明制造者仅用后腿行走。骨骼也开始出现。然后，在大约2.4亿年前至2.3亿年前的某个时候，这些原始的恐龙形态类谱系之一进化成了真正的恐龙。这仅仅是一个名称上的根本性变化——这种转变只涉及一些微妙的解剖学创新：上臂上有一个长长的疤痕，可以固定更大的肌肉；一些颈椎上的片状翼缘，可以支撑更强壮的韧带；以及大腿骨与骨盆相交处的一个开放的、窗户状的关节，可以稳定直立姿势。尽管这些变化很小，但它们标志着一件大事的开始。

最古老的确凿的恐龙化石，可以追溯到大约2.3亿年前，来自阿根廷伊奇瓜拉斯托省立公园的超凡脱俗的景观。几十年来，科学家们一直在那里收集化石，从20世纪50年代传奇的美国古生物学家阿尔弗雷德·罗默开始，到20世纪60年代阿根廷研究人员奥斯瓦尔多·雷格和何塞·波拿巴特继续。最近，芝加哥大学的保罗·塞雷诺和阿根廷圣胡安国立大学的里卡多·N·马丁内斯在20世纪80年代和90年代率领探险队前往伊奇瓜拉斯托。他们在那里发现的化石中，有属于Herrerasaurus、Eoraptor和其他生物的化石，这些生物代表了恐龙家族的三个主要分支：食肉的兽脚亚目；长颈、食草的蜥脚形亚目和喙状、食草的鸟臀目。

到三叠纪中期，大约在2.3亿年前至2.2亿年前，这三个主要的恐龙亚群正在行进，兄弟姐妹们开始在一个我们几乎认不出来的世界中建立自己的家族。那时，一块名为盘古大陆的超级大陆从极地延伸到极地，周围环绕着一个名为泛大洋的全球海洋。这不是一个安全的家园。地球要温暖得多，而且由于盘古大陆位于赤道中心，一半的陆地在夏季总是酷热难耐，而另一半在冬季则比较凉爽。这些显著的温差助长了猛烈的“巨型季风”，将盘古大陆划分为环境省份，这些省份的特征是降水和风力程度不同。赤道地区酷热潮湿，两侧是亚热带沙漠。中纬度地区稍微凉爽，也湿润得多。

Herrerasaurus、Eoraptor和其他伊奇瓜拉斯托恐龙被安置在相对宜居的中纬度地区。来自巴西和印度的同行也是如此，这是从最近令人兴奋的化石发现中得知的。但是超级大陆的其他部分呢？早期的恐龙是否像关于它们的传统观点所暗示的那样，同样有能力殖民这些更恶劣的地区呢？2009年，在我们第一次在波兰一起短途旅行几个月后，巴特勒和我与葡萄牙洛里尼扬博物馆的奥克塔维奥·马特乌斯合作，通过探索盘古大陆北部亚热带干旱带的遗迹，即现在的葡萄牙南部，来检验这一假设。我们希望找到恐龙，但我们发现的却是一个由数百只小型汽车大小的两栖动物组成的大规模墓地，我们将它们归为一个新物种，Metoposaurus algarvensis。这些三叠纪湖泊和河流的统治者是反复无常的盘古大陆天气的异常变化的受害者，这可能导致它们的湖泊干涸。我们后来返回挖掘这个骨床，并开始发现各种鱼类、贵宾犬大小的爬行动物和来自鳄鱼谱系的主龙类的化石。但直到今天，我们还没有遇到过哪怕是一块恐龙骨头的碎片。

我们可能永远也不会遇到。西班牙、摩洛哥和北美洲东海岸都有来自同一时期（2.3亿年前至2.2亿年前）的卓越化石遗址，这些遗址显示出我们在葡萄牙看到的相同模式：大量的两栖动物和爬行动物，但几乎没有恐龙。所有这些地方都位于盘古大陆的干旱地区。这些遗址共同表明，在恐龙进化的形成时期，恐龙在潮湿的温带地区缓慢地多样化，但似乎无法殖民沙漠。这是一个出乎意料的故事主线：恐龙远非优越的生物，它们在起源的那一刻就席卷了整个盘古大陆，它们无法忍受炎热。它们在地理上是局部的——仅仅是在一个仍在从二叠纪末期大灭绝中恢复过来的世界中上演的戏剧中的小角色。

但是，就在恐龙似乎永远无法摆脱困境的时候，它们获得了两次幸运的机会。首先，在潮湿地带，当时的优势大型食草动物——被称为喙头龙的爬行动物和被称为二齿兽的哺乳动物近亲——开始衰落，在一些地区完全消失，原因仍然未知。它们在大约2.25亿年前至2.15亿年前的衰落，为原始的食草蜥脚形亚目动物（如Saturnalia，一种狗大小、脖子略微伸长的物种）提供了占据重要生态位的机会。不久之后，这些蜥脚类动物的先驱就成为南北半球潮湿地区的主要食草动物。其次，大约在2.15亿年前，恐龙最终闯入了北半球的沙漠，可能是因为季风的变化和大气中二氧化碳的含量降低了潮湿地区和干旱地区之间的差异，使恐龙更容易在它们之间迁徙。

然而，它们仍然有很长的路要走。关于这些第一批沙漠栖息恐龙的最佳记录来自今天再次成为沙漠的地区，即美国西南部色彩斑斓的荒地。十多年来，一支由年轻研究人员组成的团队一直在有条不紊地挖掘海登采石场，这是一个化石丰富的地点，位于艺术家乔治亚·欧姬芙钟爱的静居地新墨西哥州幽灵牧场。犹他大学的兰德尔·伊尔米斯、弗吉尼亚理工大学的斯特林·内斯比特、洛杉矶县自然历史博物馆的内森·史密斯、石溪大学的艾伦·特纳和英国南安普顿大学的杰西卡·怀特塞德发现了一批骨骼：与我们的葡萄牙Metoposaurus密切相关的巨型两栖动物、原始的鳄鱼亲戚，以及许多奇特的游泳和跳树爬行动物。海登采石场也有恐龙，但数量不多：只有少数几种掠食性兽脚亚目动物，每种都只有少量化石代表。没有食草动物：没有在潮湿地区常见的祖先长颈物种，也没有三角龙的鸟臀目祖先。该团队认为，恐龙的稀少再次归结为天气：这些沙漠是不稳定的环境，温度和降雨量波动，一年中的某些时候发生猛烈的野火，另一些时候则潮湿。植物很难建立稳定的群落，这意味着食草恐龙没有稳定的食物来源。因此，在它们起源大约2000万年后，甚至在它们接管潮湿生态系统中的大型食草动物角色并开始定居热带沙漠之后，恐龙尚未发起全球革命。

鳄鱼竞争

无论你观察三叠纪的哪个时期，从第一批恐龙在大约2.3亿年前出现到2.01亿年前结束的时期，故事都是一样的。只有一些恐龙能够生活在世界的某些地方，并且无论它们生活在哪里——潮湿的森林还是干旱的沙漠——它们都被各种更大、更常见、更多样化的动物所包围。例如，在阿根廷的伊奇瓜拉斯托，那些最早的恐龙仅占整个生态系统的约10%到20%。在巴西和数百万年后在海登采石场，情况也很类似。在所有情况下，恐龙的数量都远远少于哺乳动物的先驱、巨型两栖动物和古怪的爬行动物。

然而，最重要的是，三叠纪恐龙被它们近亲——所谓的伪鳄类——打败了，它们属于主龙类家族的鳄鱼分支。在伊奇瓜拉斯托，一种被称为Saurosuchus的鳄鱼系主龙类统治着食物链，它拥有锋利的牙齿和强壮的下颚。海登采石场栖息着许多伪鳄类物种：半水生的，长着长长的鼻子；装甲的，吃植物；甚至还有无齿的，用后腿冲刺，与它们共同生活的一些兽脚亚目恐龙惊人地相似。

在2000年代后期，当我还是硕士研究生时，大约在许多这些化石被发现的时候，我发现这种模式很奇怪。在我追踪大量新化石的同时，我开始阅读古生物学领域巨人的经典研究，包括罗伯特·巴克和艾伦·查里格，他们热情地认为恐龙非常完美地适应了环境，它们的速度、耐力和智慧，使它们在三叠纪迅速消灭了它们的鳄鱼亲戚和其他竞争对手。但这种想法似乎与化石记录不符。我有什么方法可以检验它吗？

在沉浸在关于统计学的文献之后，我意识到，二十年前，研究无脊椎动物的古生物学家提出了一种测量物种群体的解剖学多样性的方法，这种方法迄今为止一直被恐龙研究人员忽视。这种测量方法被称为形态差异。如果我可以追踪三叠纪期间恐龙和伪鳄类的差异，我就可以看到它们是变得更加多样化还是更少样化，以及以什么速率变得多样化——这将表明它们是逐渐成功还是突然成功——以及一个群体是否正在超越另一个群体。

与我在英国布里斯托大学的当时的导师——迈克尔·本顿、马塞洛·鲁塔和格雷姆·劳埃德——合作，我汇编了一个包含大量三叠纪恐龙和伪鳄类的数据集，评估了它们解剖结构的400多个特征。当我们对它进行统计分析时，我们得出了一个惊人的结果，我们在2008年发表在《科学》杂志上。在整个三叠纪，伪鳄类的解剖学多样性都明显高于恐龙，这表明它们正在尝试更多的饮食、更多的行为和更多谋生的方式。随着三叠纪的展开，这两个群体都在变得更加多样化，但伪鳄类始终超越恐龙。与恐龙作为优越士兵杀死竞争对手的主流观点相反，在它们长期共存的大部分时间里，它们实际上都在输给伪鳄类。

把握时机

我们的统计分析得出了一个反传统观点的结论：第一批恐龙并没有特别之处，至少与它们在三叠纪期间共同进化的各种其他动物相比是这样。如果你回到过去，调查一下盘古大陆的景象，你可能会认为恐龙是一个相当边缘的群体。如果你是一个有赌博倾向的人，你可能会押注其他一些动物，最有可能的是那些高度多样化的伪鳄类，最终会成为优势物种，长到巨大的体型并征服世界。但当然，我们知道是恐龙最终占据了优势，甚至作为10000多种鸟类一直延续至今。相比之下，只有二十几个左右的现代鳄鱼物种幸存至今。

恐龙最终是如何从它们的鳄鱼系近亲手中夺走王冠的呢？最大的因素似乎是恐龙无法控制的又一次好运。在三叠纪末期，巨大的地质力量从东西方向拉动盘古大陆，导致超级大陆断裂。今天，大西洋填补了那个缺口，但在那时，它是岩浆的通道。超过50万年的时间里，熔岩海啸淹没了盘古大陆的中心部分，这与5000万年前结束二叠纪的巨大火山喷发惊人地相似。与早期那些喷发一样，三叠纪末期的喷发也引发了一场物种大灭绝。鳄鱼系主龙类遭到重创，只有少数物种——今天鳄鱼和短吻鳄的祖先——能够幸存下来。

另一方面，恐龙似乎几乎没有注意到这场火与硫磺。所有主要的亚群——兽脚亚目、蜥脚形亚目和鸟臀目——都顺利进入了下一个地质时期，侏罗纪。当世界走向地狱时，恐龙却在蓬勃发展，不知何故利用了周围的混乱。我希望我对原因有一个很好的答案——恐龙有什么特别之处，使它们比伪鳄类更具优势，或者它们只是毫发无损地从飞机失事中走出来，在如此多其他生物灭绝时，纯粹是靠运气而幸存下来？这是一个留给下一代古生物学家解决的谜题。

无论恐龙幸存下来这场灾难的原因是什么，后果都是毋庸置疑的。一旦渡过难关，摆脱了伪鳄类竞争对手的束缚，这些恐龙就有机会在侏罗纪繁荣发展。它们变得比以往任何时候都更加多样化、更加丰富和更大。全新的恐龙物种进化出来并广泛迁徙，在世界各地的陆地生态系统中占据了首要地位。在这些新来者中，有背上长着骨板、身体覆盖着盔甲的第一批恐龙；第一批真正巨大的蜥脚类动物，它们行走时会震动地球；霸王龙的肉食性祖先，它们开始变得更大；以及各种各样的其他兽脚亚目动物，它们开始变得更小，伸长它们的胳膊，并用羽毛覆盖自己——鸟类的先驱。恐龙现在占据了主导地位。这花费了超过3000万年的时间，但它们终于，终于到来了。

家族世仇

当代恐龙研究中最激烈的争论或许是关于兽脚亚目、蜥脚形亚目和鸟臀目在族谱树上的排列方式。1887年，英国古生物学家哈里·戈维耶·西利调查了来自欧洲和美国西部的大量新化石，并认为可以根据恐龙髋骨的结构将恐龙分为两种不同的类型。兽脚亚目和蜥脚形亚目都有一块向前指向的耻骨，就像现代蜥蜴一样，因此他将它们放在一起，组成了一个他称为蜥臀目的类群——“蜥蜴臀部”物种。鸟臀目的耻骨向后突出，像现代鸟类一样，被认为是“鸟臀部”恐龙的一个独立分支。这种基本的二分法至今仍然作为标准的恐龙分类方案而存在，我和我所有的恐龙猎人同行都是在学生时代学习的。

然而，这可能是错误的。在去年年初发表在《自然》杂志上的一项重磅研究中，剑桥大学博士生马修·巴伦和他的同事们基于对早期恐龙及其解剖学特征的广泛数据集的分析，提出了一个新的恐龙谱系。他们的树状图将兽脚亚目和鸟臀目联系在一起，组成了一个他们称为鸟腿龙类的类群，而蜥脚形亚目则栖息在单独的肢体上。新的恐龙二分法不是蜥臀目与鸟臀目，而是鸟腿龙类与蜥脚形亚目。

或许不是。在巴伦的研究发表后不久，巴西古生物学家马克斯·C·兰格尔联系了我，他在过去十年中描述了来自他家乡的大量新的三叠纪恐龙形态类和恐龙，包括Ixalerpeton（一种与波兰Prorotodactylus足迹的制造者非常相似的恐龙先驱）和Saturnalia（一种狗大小的原蜥脚形亚目）。他怀疑新的谱系，并招募了一支早期恐龙专家团队来仔细研究巴伦的数据集。由于我研究过波兰的足迹和其他关键的三叠纪化石，兰格尔邀请我加入该团队。一个月来，我们仔细检查了数据集，并记录了我们对另一个团队如何描述某些特征的各种不同意见。然后，我们用我们的更正重新运行了特征分析。由此产生的族谱树又回到了蜥臀目与鸟臀目，尽管统计检验表明，这种排列方式并不比巴伦的鸟腿龙类与蜥脚形亚目树状图更适合数据。我们在2017年秋季的《自然》杂志的后续论文中展示了我们的结果。

结果中这种矛盾意味着古生物学家目前对恐龙树状图的基本形状没有很好的理解。似乎过去15年来在阿根廷、巴西、波兰和其他地方涌现的新发现使情况变得更加复杂。我们现在意识到，三个主要恐龙谱系的最早期成员在体型和解剖结构上非常相似，这使得理清它们之间的关系变得困难。这个谜题有待下一代古生物学家来解决，解决这些争论的方式通常是：用新的化石。——S.B.