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随着一年一度的流感季临近，医疗专业人士再次鼓励人们接种流感疫苗。 也许您是那些以“我从不感冒”或“如果我生病了，那就生病吧”或“我很健康，所以我能挺过去”为由，为自己不接种疫苗找理由的人。 您可能没有意识到的是，针对流感和其他疾病的这些疫苗接种活动远不止关乎您的健康。 它们关乎实现超越个人福祉的疾病集体抵抗力——并且这种抵抗力受制于不容个人不明智选择的数学原理。
在谈论疫苗接种和疾病控制时，卫生部门经常提到“群体免疫”。 这个术语指的是为了防止疫情爆发，人群中需要达到的免疫水平。 低水平的群体免疫通常与流行病有关，例如 2014-2015 年的麻疹爆发，其源头可追溯到加利福尼亚州迪士尼乐园的暴露。 一项针对该疫情病例的研究表明，暴露人群的麻疹疫苗接种率可能低至 50%。 这个数字远低于麻疹群体免疫所需的阈值，使人群面临疾病风险。
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对于每种疾病，人群中必要的免疫水平并不相同。 对于麻疹，需要维持非常高的免疫水平以防止其传播，因为麻疹病毒可能是已知最具传染性的生物。 如果感染麻疹的人进入对麻疹没有现有免疫力的人群，他们平均每人会感染 12 到 18 人。 这些感染中的每一种反过来又会导致 12 到 18 例更多感染，依此类推，直到对该病毒易感但尚未感染该病毒的个体数量几乎降至零。 每个传染性个体感染的人数称为特定微生物的“基本繁殖数”（缩写为 R0），并且在细菌之间差异很大。 西非埃博拉疫情的计算 R0 在 2014 年的出版物中被发现约为 2，与基于历史数据计算出的 1918 年流感大流行的 R0 相似。
如果埃博拉病毒的 R0 听起来让您感到非常低，那可能是因为您被关于该疾病的经常歇斯底里的报道误导了。 现实情况是，该病毒仅在疾病晚期才具有高度传染性，此时患者病情非常严重。 最有可能被埃博拉患者感染的人是护理人员、医生、护士和殡葬工人——因为他们是最有可能在患者“最热”且最有可能传播疾病时在场的人。 传染性埃博拉患者登上飞机并将疾病传染给其他乘客的情况极不可能发生，因为传染性患者会病得太重而无法飞行。 事实上，我们知道有旅行者在飞行时感染了埃博拉病毒，但他们在飞行期间没有造成继发病例。
请注意，R0 与感染的严重程度无关，而与感染的传播效率有关。 埃博拉病毒在西非造成约 40% 的感染者死亡，而 1918 年流感大流行的病死率约为 2.5%。 相比之下，脊髓灰质炎和天花历史上分别传播给大约 5 到 7 人，这使它们与现代 HIV 病毒和百日咳 （引起百日咳的细菌）处于同一范围内。
确定特定微生物的 R0 不仅仅是学术兴趣。 如果您知道预计每位感染者会造成多少继发病例，您就可以计算出人群中需要达到的群体免疫水平，以防止微生物传播。 这是通过取 R0 的倒数并从 1 中减去它来计算的。 对于麻疹，R0 为 12 到 18，您需要人群中大约 92% (1 – 1/12) 到 95% (1 – 1/18) 的人具有有效免疫力，以防止病毒传播。 对于流感，这个数字要低得多——仅约为 50%。 然而，我们很少通过疫苗接种达到甚至那个免疫水平。
一旦我们理解了 R0 的概念，关于传染病模式的许多事情就变得有意义了。 例如，它解释了为什么会出现儿童疾病——人们通常在年轻时遇到的感染，并且在感染消退后通常会获得终身免疫力。 这些感染包括麻疹、腮腺炎、风疹和（在根除之前）天花——所有这些疾病在疫苗接种之前的几个世纪里都周期性地席卷城市人口，通常影响儿童。
这些病毒对儿童有某种异常的亲和力吗？ 在疫苗接种之前，它们是否会在每次爆发后就消失，并且大约每 5 到 10 年才返回城市？ 通常不是。 在大规模爆发后，病毒会在人群中徘徊，但群体免疫水平很高，因为大多数易感个体已被感染，并且（如果他们幸存下来）产生了免疫力。 因此，病毒传播缓慢：实际上，它们的 R0 略高于 1。 这被称为“有效繁殖数”——微生物在包含易感个体和非易感个体的人群中实际传播的速度（换句话说，在已经存在一些免疫力的人群中）。 同时，新的易感儿童出生在人群中。 几年之内，从未接触过该疾病的幼儿人群会将人群中的群体免疫力稀释到低于防止疫情发生的水平。 然后，病毒可以更快地传播，导致另一次流行病。
理解基本繁殖数还可以解释为什么疾病在新人群中传播如此迅速：因为这些宿主对感染没有任何免疫力，微生物可以达到其最大 R0。 这就是为什么来自入侵欧洲人的疾病在首次接触时在美洲和夏威夷的土著居民中传播如此迅速和广泛。 由于从未接触过这些微生物，非欧洲人群没有免疫力来减缓其传播。
如果我们进一步了解哪些因素组合促成了感染的 R0，我们就可以开始制定干预措施来中断传播。 R0 的一个方面是感染个体与易感染的其他人接触的平均次数和频率。 疫情在大型城市地区更频繁地发生，因为居住在拥挤城市中的个人有更多传播感染的机会：他们只是与更多人接触，并且更有可能遇到缺乏免疫力的人。 为了在疫情期间打破这种传播链，卫生部门可以使用隔离（将感染个体与他人隔离）甚至检疫（将已接触过感染个体但尚未生病的人与他人隔离）等干预措施。
其他可能影响 R0 的因素包括宿主和微生物。 当感染者与易感者接触时，微生物传播的可能性有多大？ 通常，宿主可以通过他们的行为来降低传播的可能性：对于通过空气传播的疾病，通过遮掩咳嗽或打喷嚏，通过经常清洗受污染的手，以及通过使用避孕套来控制性传播疾病的传播。
这些行为改变很重要，但我们知道它们远非完美，并且在整体方案中效率不高。 以洗手为例。 我们已经知道它在预防疾病传播方面的重要性已有 150 年了。 然而，研究表明，即使是医护专业人员，洗手的依从性 也低得惊人 —— 在护理患者时，只有不到一半的医生和护士在应该洗手时洗手。 让人们改变他们的行为极其困难，这就是为什么围绕说服人们改变行为而建立的公共卫生运动有时可能不如疫苗接种运动有效。
一个人可以积极传播感染的时间长短是 R0 的另一个因素。 大多数感染只能传播几天或几周。 例如，患有流感的成年人可以传播病毒大约一周。 有些微生物可以在体内停留并传播数月或数年。 HIV 在早期阶段 最具传染性，此时血液中病毒浓度非常高，但即使在这些水平下降后，病毒仍可以在多年内传播给新的伴侣。 药物治疗等干预措施可以降低其中一些生物的传播性。
微生物的特性也很重要。 虽然宿主可以有目的地保护自己，但微生物不会选择自己的特征。 但随着时间的推移，进化可以塑造它们，使其以增加传播机会的方式进化，例如使麻疹在空气中停留更长时间，并使天花在环境中存活更长时间。
通过汇集所有这些变量（宿主种群的规模和动态、人群中的免疫水平、干预措施的存在、微生物特性等等），我们可以使用数学模型绘制和预测感染在人群中的传播。 有时，这些模型可能会高估感染的传播，2014 年埃博拉疫情的模型就是这种情况。 一个模型预测，到 2015 年 1 月，埃博拉病例将高达 140 万例； 实际上，疫情在 2016 年结束时仅有 28,616 例。 另一方面，用于预测也门霍乱疫情传播的模型更加准确。
两者之间的区别？ 在埃博拉模型发布时，帮助控制疫情的干预措施已经在进行中。 提高人们对病毒传播方式认识的运动已经开始，国际援助也已到来，带来了资金、人员和物资来控制疫情。 这些干预措施主要通过隔离感染者和实行安全埋葬措施来降低埃博拉病毒 R0，从而减少了每个病例的易感接触人数。 医护人员可以用来保护自己在治疗患者时穿的防护服、手套和肥皂的出货量降低了病毒传播的可能性。 最终，这些变化意味着有效 R0 降至 1 以下——疫情结束了。 （不幸的是，尚未提供可比水平的援助和干预措施来阻止也门的霍乱。）
补种疫苗以及使用隔离和检疫也可能有助于结束迪士尼乐园麻疹疫情，以及俄亥俄州稍早发生的麻疹疫情。 了解导致这些疫情爆发的因素可以帮助我们在疫情早期阶段阻止它们。 但是，为了从一开始就防止它们发生，从数学上讲，具有高水平免疫力的人群是我们控制疾病的最佳选择。
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