老虎数量的困境

当我还是一名学童，在印度西南部马拉纳德地区的壮丽荒野中长大时，我就被老虎深深吸引。我们印度教文化中许多以老虎为主题的仪式激发了我的迷恋。例如，在秋季的十胜节（Dasara festival），庆祝正义战胜邪恶时，肌肉发达的Huli Vesha男子，身体涂着赭色、白色和黑色的图案，模仿着猫科动物优雅的动作，舞者随着鼓声的渐强而舞动。那是一场令人振奋的奇观。但我周围展开的现实却很严峻：畜牧农民和狩猎爱好者正在猎杀最后剩下的野生老虎，伐木工人也在无情地砍伐茂密的森林以获取木材。到 20 世纪 60 年代初我十几岁的时候，我已经放弃了在野外看到老虎的梦想。

然而，几年后，一个明显的奇迹发生了。为了回应环保主义者日益高涨的呼声，当时的印度总理英迪拉·甘地实施了严格的保护法律，并建立了一些野生动物保护区。在随后的几十年里，老虎保护在全球范围内获得了动力。许多国家禁止合法的猎虎行为，并试图调和老虎对森林的需求与人类对其栖息地的需求之间的深刻矛盾。印度比大多数老虎国家做得更好：尽管今天印度仅拥有剩余老虎栖息地的 20%，但印度却庇护着世界上 70% 的老虎——考虑到来自 12 亿人口、持续贫困和不断增长的工业经济的压力，这绝非易事。

然而，尽管采取了这些保护措施，亚洲各地的老虎种群仍在继续消失。就在两个世纪前，野生老虎曾漫步在亚洲 30 个国家，从里海的芦苇床到俄罗斯的针叶林，从印度的林地到印度尼西亚的雨林。曾经广阔的分布范围已经萎缩了 93%，仅限于少数几个国家。而有合理恢复机会的种群占据的面积甚至更小——不到历史老虎分布范围的 0.5%。

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这些 40 到 50 个老虎集群（被称为源种群，因为只有它们足够大才能维持繁殖）的命运悬而未决。大多数是孤立的，周围环绕着充满敌意的人类景观。就像重症监护室的病人一样，这些源种群需要密切监测。然而，即使经过长期的保护努力，这种有针对性的老虎监测仍然是例外，而不是规则。因此，科学家对野生老虎的实际状况知之甚少。传统的调查老虎方法充其量只能确定老虎在亚洲哪些地区仍然出没；它们无法可靠地估计还剩下多少个体。事实上，媒体上环保主义者大肆宣传的许多老虎数量都缺乏可靠的证据支持。

近年来，我和我的同事们在解决如何计数这些难以捉摸的猫科动物的问题上取得了重大进展。通过将相机陷阱技术（拍摄经过的动物的照片）与识别特定个体的软件以及可以从老虎照片样本中估计完整种群规模的复杂统计分析相结合，我们描绘了几个老虎种群的更为准确的图景。未来的挑战是让保护机构应用这些改进的监视方法来跟踪其分布范围内源种群的命运。

难以捉摸的对象

确定存在多少老虎以及在哪里存在是一项艰巨的任务，因为这些猫科动物稀少、隐秘、活动范围广，并且分布在广阔的地理区域。几十年来，这些特征使得 20 世纪 60 年代印度、尼泊尔、孟加拉国和俄罗斯官员开始的通过计数足迹来普查老虎的尝试毫无用处。官员们认为，正如人类指纹是独一无二的一样，老虎的爪印也是如此。因此，他们认为，他们可以通过计数足迹来计算每只老虎。但事实上，这些方法失败了，因为足迹难以区分，并且可能无法被发现。在印度，使用这种有缺陷的普查方法产生的大量不可靠的数据给人一种老虎数量正在上升的印象，并滋生了对保护的深刻自满情绪，即使老虎面临的风险上升。但是，当官员们忙于他们误入歧途的爪印计数时，生态学、摄影、计算机编程和统计学领域的快速科学进步正在催生能够准确统计老虎的新方法。

作为 20 世纪 80 年代佛罗里达大学的研究生，我忙于学习这些新颖的方法。我决心进入老虎的秘密世界，以便我可以了解它们的行为，并更好地了解它们在野外的状况，特别是那些在纳加尔霍莱国家公园的老虎，这是马拉纳德的保护区之一，在甘地的保护令之后，老虎在那里卷土重来。1990 年，我得到了机会，与野生动物保护学会合作，在印度开展了有史以来首次老虎无线电遥测研究。通过密切关注少数个体，我将能够收集对老虎行为的深入了解，这将为计数和保护老虎的工作提供信息。

我记得 1 月 29 日那个凉爽、晴朗的早晨，我带着飞镖枪坐在 Randia 树上五米高的地方，等待着其他团队成员用布漏斗追赶过来的 220 公斤重的老虎。从我的栖息处，我发现 50 米外的茂密灌木丛中闪烁着阳光照射下的金色光芒。老虎平静地向我走来。当它的肩膀，然后是侧翼，进入我的十字准星时，我扣动了扳机。红色尾翼的飞镖飞过空中，刺痛了他的大腿，引起了一声低沉的咆哮。我们很快发现他被麻醉后躺在一棵阴凉的树下，并给他穿上了一个特殊的项圈，项圈里装有一个拳头大小的发射器，可以广播无线电信号，我可以使用手持天线接收这些信号，从而随时定位他。几个小时后，这只老虎——现在被标记为 T-04——漫步离开，加入了我在 645 平方公里的保护区中之前戴上项圈的另外三只老虎。

在接下来的六年里，无线电遥测通过使我减少盲目寻找老虎的时间，而将更多时间用于观察老虎，从而揭示了老虎行为的细微差别。更重要的是，这种方法揭示了猫科动物的游荡地点。我在纳加尔霍莱追踪的常驻老虎的活动范围，成年雌性约为 18 平方公里，成年雄性约为 50 平方公里。老虎是领地性的，成年老虎彼此避开，除非它们正在交配。这些较小的活动范围表明，纳加尔霍莱等受保护公园的老虎种群密度可能高于之前认为的水平。

遥测工作还比以往任何时候都更详细地揭示了马拉纳德老虎的食物，它引导我找到了它们捕杀的猎物的臭气熏天的尸体。连同我收集的更臭的粪便，这些数据表明，老虎通常每周杀死一只大型猎物动物，在三到四天的时间里消耗掉三分之二，然后再继续前进。最终，饮食发现暗示，人类猎人的野生猎物消耗是推动历史上老虎数量下降的决定性因素，并为现在如何最好地恢复该物种提出了想法。

到 1993 年，我还弄清楚了如何估计给定区域老虎的主要猎物——鹿、野猪和野牛的数量。我从美国野生动物生物学家开发的一种抽样方法开始，该方法涉及两名调查员沿着样线——笔直、狭窄、3.2 公里长的步道，我在森林中开辟的步道——偷偷摸摸地行走。调查员计算他们在步行中看到的所有猎物动物，并使用测距仪测量给定动物与样线线的距离。根据这些计数和距离测量，可以估计猎物动物的总数，甚至包括计数期间遗漏的动物。

看着我的结果——亚洲的第一个此类数据——我惊讶于马拉纳德受保护保护区中猎物的丰富程度。这些森林现在每平方公里拥有 16 到 68 只野生有蹄类动物（包括鹿、猪和牛的哺乳动物群），密度高于最富有的东非稀树草原。这对老虎来说是个好消息：印度的保护区虽然与北美或非洲的公园相比相对较小，但仍然可以支持许多大型猫科动物。根据对猎物可用性的这些估计，生物学家可以开始猜测亚洲任何森林可能支持多少老虎。

但到 20 世纪 90 年代中期，印度保护区的老虎受到有组织的犯罪分子的日益严重的偷猎压力，这些犯罪分子迎合了新富起来的中国消费者对老虎身体部位的激增需求。环保主义者需要通过准确计算关键种群中的老虎数量来评估其影响范围。实际上还剩下多少老虎？每年损失或增加了多少？老虎数量是否自然波动？它们的密度是否因地区而异？

准备好特写镜头

为了回答这些问题，我希望以当时的一种新方式识别和计数老虎，使用放置在步道上的相机陷阱自动拍摄的照片。陷阱由老虎（和其他动物）走过时电子触发。我将根据每只老虎侧翼上独特的条纹图案来识别它们。相机陷阱将允许我监视比无线电遥测允许的更多的老虎。尽管如此，我意识到我的陷阱只会拍摄我正在研究的种群中一部分老虎的照片。为了纠正这种被称为不完全检测的缺点，我需要能够通过从我设法拍摄的老虎数量中推断出完整种群的规模。

我为这种情况寻找合适的统计方法，这使我找到了美国地质调查局马里兰州帕图克森特野生动物研究中心的詹姆斯·D·尼科尔斯。尼科尔斯是所谓的捕获-再捕获模型方面的专家，该模型依赖于重复调查中捕获的可识别个体的数量来解决不完全检测的问题。想象一下一个装满大小相等的弹珠的罐子。您抓取一些，标记它们，然后将它们倒回罐子中。然后你再抓一把。有些被标记了；有些没有。根据标记个体的再捕获频率，模型可以估计检测到任何给定个体的平均概率，然后估计总种群规模。

我必须微调这个通用模型，以解决老虎生物学和野外后勤带来的特殊问题。虽然每个弹珠都像其他弹珠一样有可能被抓住，但老虎的情况并非如此。由于老虎具有不同的活动范围和首选路径，因此位于任何区域的相机陷阱在捕获每个个体的机会上都不同。老虎的移动可能会因季节以及动物的年龄和性别而异，从而影响捕获率。有些老虎可能会被相机闪光灯吓到，下次会避开陷阱。与罐子中的弹珠不同，老虎种群会经历出生、死亡以及个体进出该区域的移动。我必须重复抽样种群，但在 30 到 45 天的短时间内这样做，以确保数量不会变化太大。不幸的是，许多昂贵的老虎调查仍然忽略了这种预防措施，并因此产生了夸大的数字。

我的相机陷阱研究表明，种群密度可能从每 100 平方公里 0.5 只老虎到每 100 平方公里 15 只老虎不等。我想知道，为什么它们在不同栖息地之间的差异如此之大？1967 年，野生动物生物学家乔治·夏勒根据他对印度卡纳国家公园老虎的观察推测，一只老虎每年会捕食其领地内所有可用猎物动物的 10%。如果正如我早期的遥测研究表明的那样，一只老虎每年大约杀死 50 只猎物动物，那么它需要在其领地内大约 500 只有蹄类动物才能产生足够的猎物供其食用。我推测猎物密度可能解释了老虎密度的巨大差异。

为了验证这个想法，在 1994 年至 2003 年期间，我冒险走出马拉纳德，估计了印度各地保护区的老虎和猎物密度，这些保护区具有从红树林沼泽到常绿森林的各种栖息地。我于 2004 年发表的结果证实了预测的比率，即一只老虎对应 500 只猎物动物。它们也支持了我的预感，即当地猎人过度捕猎猎物动物，而不是为国际市场偷猎老虎，是过去 200 年老虎分布范围历史性崩溃的主要驱动因素。确定衰退的主要原因至关重要，因为它表明，应对衰退的关键是防止村民通过有效的当地巡逻来猎杀老虎的首选猎物，而不是在遥远的地方抓捕老虎贸易商。

在这些密度数据的基础上，我将老虎种群的年度监测范围从纳加尔霍莱扩大到 2004 年马拉纳德的其他重要保护区。当年复一年地重复相机陷阱调查时，它们可以捕捉到种群的增加或减少，以及个体数量的损失（来自死亡和扩散）和增加（来自出生或迁入）。这种对老虎种群变化的全面、实时的理解提供了对确保和恢复老虎种群的努力的成功或失败进行严格审计的唯一手段。

手动比较每张新的老虎照片与之前数千张照片以识别个体是乏味而缓慢的。但是，由英格兰保护研究中心的数学家莱克斯·希比开发的称为 ExtractCompare 的模式匹配软件使我能够从 2000 年开始自动化并加速识别过程。（这款多功能软件不仅可以识别活老虎，还可以识别从偷猎者手中查获的虎皮，这极大地有助于确保刑事定罪。）

在马拉纳德进行 25 年的相机陷阱拍摄创建了最大的野生老虎系统照片数据库之一，记录在案的有 8,843 张图像，涉及 888 只个体。每个季节，我都记录大约 250 只老虎个体，它们集中在总面积约 4,000 平方公里的保护区内。一些老虎个体年复一年地出现在调查中，而大多数个体仅在一个或两个季节被检测到，这表明老虎种群的更替率很高。马拉纳德地区 400 到 450 只老虎的种群可能是目前世界上最大的种群。我的观察表明，这里的老虎数量是 50 年前的五倍——这是对当地政府和环保主义者努力的致敬。

这些长期研究的结果首次证明了健康的虎种群如何在野外运作。受到良好保护的老虎种群，例如纳加尔霍莱的老虎种群，不是静态的。它们的密度在较长时期内自然波动，从每 100 平方公里 7 只老虎到每 100 平方公里 15 只老虎不等。即使是如此高密度老虎种群，平均每年也会损失 20% 的成员。自然暴力——雄性杀死幼崽，在战斗或狩猎中受伤，然后是饥饿——造成了重大损失。捍卫牲畜的农民和为黑市供应老虎身体部位的偷猎者——即使在保护区周围也发生的活动——也导致了死亡率。但是，由于这些保护区内猎物充足，新出生老虎的数量超过了这些损失。剩余的动物试图分散并在新地区定居。这些发现意味着，我们不应该像环保主义者经常做的那样，为个别老虎的死亡而烦恼，我们的目标应该是关注整个种群。我们不应该将有限的资源用于消除老虎在其分布范围内各地面临的所有威胁，而应该将精力集中在维持那些最有潜力恢复和扩张的源种群上。

景观视角

在 20 世纪 90 年代和 21 世纪初，我专注于了解老虎源种群如何运作以及如何受到人为压力的影响。然而，这些相对安全的种群本身就嵌入在对老虎不太友好的更广阔的景观中。生活在保护区以外的老虎会发生什么？这些保护区容纳了源种群，但在周围的“汇景观”中，这些景观之所以如此命名，是因为它们吸收了繁殖源种群产生的剩余老虎？

我在马拉纳德的相机陷阱拍摄揭示了新长大的老虎的远距离扩散：雄性老虎 BDT-130 于 2008 年从巴德拉迁移了 180 多公里到达安什-丹德利；另一只雄性老虎 BPT-241 于 2011 年从班迪普尔移动了 280 多公里到达西莫加地区的森林。许多其他老虎在相邻的保护区之间迁徙。这些数据表明，汇景观允许来自不同源种群的动物交配，这有助于维持健康的遗传多样性水平。因此，维持源种群的一个重要方面是维持通过汇景观的栖息地连通性，以允许老虎扩散。

为了更全面地了解老虎的栖息地，我决定扩大我的评估范围，以监测超过 4,000 平方公里的景观。但是，在较小保护区中效果良好的相机陷阱调查在如此大的区域内使用是不切实际且昂贵的。景观尺度老虎调查必然必须使用涉及搜索不如动物本身那样容易遇到的不太直接的迹象的方法，即老虎的踪迹——足迹和粪便——这些数据可以确定老虎的存在地点，但不能确定老虎的数量。

2006 年，我启动了对整个马拉纳德地区 38,350 平方公里的老虎踪迹的栖息地占用调查。结果表明，老虎栖息在约 14,076 平方公里的范围内，占其可用 21,167 平方公里适宜栖息地的 66%，这意味着老虎种群确实有充足的扩张空间。我的发现还表明，那些老虎密度最高的地区也具有较高的猎物密度和受限制的人类进入水平，这加强了这样一种观念，即拯救老虎的关键是确保人类猎人不与它们竞争猎物动物。

在野生动物保护学会-印度项目和印度统计研究所之间正在进行的合作中，我和我的同事们正在探索如何将使用相机陷阱等密集且昂贵的方法在保护区测量的老虎丰度与来自更广阔景观的广泛且更便宜的粪便和足迹数据相结合，以产生对更广泛区域和国家的老虎数量的更好估计。我们希望这项工作将为如何提高老虎在物种分布范围内的生存能力提供新的见解。

危险的推测

照片捕获-再捕获和大规模占用建模现在被用于估计亚洲几个国家的老虎数量和分布范围。（研究其他具有独特身体标记的难以捉摸的食肉动物的科学家，包括非洲野狗和狼獾，也在采用这些方法。）然而，总的来说，尽管老虎种群评估的科学已经迅速发展，但政府和非政府保护机构并没有采纳它，无论是由于对新方法缺乏理解或不适应，还是因为旧方法更能美化他们的努力。

最近的一个例子说明了对过时工具的依赖是多么阴险。今年 4 月，世界自然基金会和全球老虎论坛向公众宣布，地球上的野生老虎数量终于在上升，数量为 3,890 只。这些组织的目标是在 2022 年之前将老虎数量增加到 6,000 只。但他们的统计数据基于官方估计，依赖于有缺陷的方法，包括使用统计上薄弱的从老虎照片和野外踪迹计数中进行的推断。他们的人口增长目标远远超过了根据此处描述的严格技术进行的研究预期实现的目标。此外，除了印度和泰国部分地区的老虎数量增加外，没有令人信服的数据表明东南亚或俄罗斯其他地区的老虎种群正在恢复。事实上，柬埔寨、越南和中国等国家近年来已经失去了可存活的老虎种群——任何单一的全球老虎数量都掩盖了这些损失。

对国家和地区的推测性老虎数量会分散环保主义者和公众的注意力，使其无法关注我们的首要任务：保护和增加源种群，从而破坏拯救老虎的努力。在某种程度上，野生老虎的总数，即使我们能够获得准确的计数，也可能无关紧要。源种群是我们需要警惕地监测的种群，使用最好的科学来跟踪它们的数量。只有通过可靠的计数，我们才能为未来的增长设定切合实际的目标，制定实现这些目标的合适策略，并衡量我们的保护努力的影响。

历史表明，科学进步可能会因缺乏理解、制度惰性和政治考虑而停滞数十年甚至数百年。但是，当世界进入第六次野生动物物种大灭绝时，如果我们想有希望拯救像雄伟的老虎这样的野生动物偶像，我们就根本不能将保护实践与健全的科学脱钩。