它时而冷淡，时而亲热，时而平静，时而野性，时而可爱，时而令人恼火。然而，尽管家猫天性变化无常，但它却是世界上最受欢迎的宠物。三分之一的美国家庭有猫科成员，全球有超过 6 亿只猫与人类共同生活。然而，尽管这些生物如此常见，但对其起源的完整理解仍然难以捉摸。其他曾经是野生动物的动物被驯养是为了获取牛奶、肉、羊毛或役力，而猫在维持人类生存或为人类劳动方面几乎没有任何贡献。那么，它们是如何成为我们家中常见的固定成员的呢？
学者们长期以来认为，古埃及人是第一个将猫作为宠物饲养的人，大约始于 3600 年前。但是，过去五年中基因和考古学的发现修正了这一设想，并对家猫的祖先以及它与人类的关系如何演变产生了新的见解。
猫的摇篮
家猫最初起源于哪里这个问题一直难以解决，原因有几个。虽然许多研究人员怀疑所有品种都起源于同一种猫科动物——Felis silvestris，即野猫——但他们不能确定。此外，该物种并不局限于地球上的一小块角落。它分布在整个旧世界的人群中——从苏格兰到南非，从西班牙到蒙古——直到最近，科学家们还无法明确确定这些野猫种群中的哪一个产生了更温顺的、所谓的家养品种。事实上，作为埃及起源假说的替代方案，一些研究人员甚至提出，猫的驯化发生在许多不同的地点，每次驯化都孕育出不同的品种。使问题更加复杂的是，这些野猫群体的成员彼此之间以及与具有所谓鲭鱼斑纹的家猫很难区分，因为它们都具有弯曲条纹的相同毛皮图案，并且它们彼此自由杂交，进一步模糊了种群边界。
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2000 年，我们中的一位（德里斯科尔）着手解决这个问题，他从南部非洲、阿塞拜疆、哈萨克斯坦、蒙古和中东的约 979 只野猫和家猫身上采集了 DNA 样本。由于野猫通常终生保卫一块领地，他预计野猫群体的遗传组成会因地理位置而异，但在时间推移上保持稳定，就像许多其他猫科动物一样。如果这些动物的区域土著群体可以根据其 DNA 相互区分开来，并且家猫的 DNA 更接近其中一个野猫种群的 DNA，那么他将有明确的证据表明驯化始于何处。
在 2007 年发表的基因分析中，德里斯科尔、我们中的另一位（奥布莱恩）及其同事专注于分子生物学家传统上用于区分哺乳动物物种亚群的两种 DNA：来自线粒体的 DNA（仅从母亲那里遗传）和称为微卫星的核 DNA 短重复序列。他们使用已建立的计算机程序，根据每个样本个体的遗传特征评估了 979 个个体的祖先血统。具体来说，他们测量了每只猫的 DNA 与所有其他猫的 DNA 的相似程度，并将具有相似 DNA 的动物归为一组。然后，他们询问一个群体中的大多数动物是否生活在同一区域。
结果揭示了野猫的五个遗传簇或谱系。其中四个谱系与已知的四个野猫亚种完全对应，并且居住在特定的地方：欧洲的 F. silvestris silvestris，中国的 F. s. bieti，中亚的 F. s. ornata 和南部非洲的 F. s. cafra。然而，第五个谱系不仅包括第五个已知的野猫亚种——中东的 F. s. lybica——还包括采样的数百只家猫，包括来自美国、英国和日本的纯种猫和混种猫。事实上，从遗传学上讲，从以色列、阿拉伯联合酋长国和沙特阿拉伯的偏远沙漠收集的 F. s. lybica 野猫与家猫几乎无法区分。家猫仅与 F. s. lybica 野猫归为一组，这意味着家猫起源于单一地点，即中东，而不是野猫常见的其他地方。
在我们弄清楚家猫来自哪里之后，下一步是确定它们何时被驯化。遗传学家通常可以通过研究随时间以稳定速率积累的随机基因突变的数量来估计特定进化事件发生的时间。但是，这种所谓的分子钟滴答作响的速度太慢，无法精确地确定最近 10,000 年的事件，这可能是猫驯化的可能间隔。为了了解猫的驯化何时开始，我们转向了考古记录。最近的一项发现已被证明在这方面特别具有启发性。
2004 年，巴黎国家自然历史博物馆的让-丹尼斯·维涅及其同事报告说，他们发现了最早表明人类饲养猫作为宠物的证据。这一发现来自地中海岛屿塞浦路斯，9500 年前，一位性别不明的成年人被安葬在一个浅墓中。与尸体一起埋葬的还有各种物品——石器、一块氧化铁、一把贝壳，以及在距离尸体仅 40 厘米的微型坟墓中，一只八个月大的猫，它的身体方向与人类的方向相同，都朝西。
由于猫并非地中海大多数岛屿的本土动物，我们知道人们一定是乘船将它们从邻近的黎凡特海岸运过来的。将猫运到岛上以及将人类与猫一起埋葬都表明，大约 10,000 年前，中东地区的人们与猫有着特殊的、故意的关系。这个地点与我们通过基因分析得出的地理起源一致。看来，当人类在被称为新月沃土的中东地区建立最初的定居点时，猫科动物也正在被驯服。
猫捉老鼠的游戏？
随着猫驯化的最初阶段的地理位置和大致年龄的确定，我们可以开始重新审视旧问题，即为什么猫和人类之间会发展出特殊的关系。总的来说，猫不太可能是驯化的候选者。大多数驯养动物的祖先都生活在具有明确等级制度的兽群或群体中。（人类无意中利用了这种结构，通过取代阿尔法个体，从而促进了对整个有凝聚力群体的控制。）这些群居动物已经习惯于彼此近距离生活，因此，只要食物和住所充足，它们就能很容易地适应圈养。
相比之下，猫是独居的猎手，它们会猛烈地捍卫自己的领地，免受同性其他猫的侵扰（群居的狮子是这一规则的例外）。此外，大多数驯养动物以广泛可用的植物性食物为食，而猫是专性食肉动物，这意味着它们消化除肉类以外的任何食物的能力有限——肉类是一种稀有得多的菜单项。事实上，它们已经失去了品尝甜碳水化合物的能力。至于对人类的效用，我们只能说猫不太听从指令。这些属性表明，虽然其他驯养动物是由人类从野外招募而来，并为特定任务而培育的，但猫很可能是因为它们自己发现的机会而选择与人类共同生活的。
大约在 9000 年到 10000 年前的全新世时期，新月沃土的早期定居点为任何足够灵活和好奇（或害怕和饥饿）的野生动物创造了一个全新的环境，以供它们利用。小家鼠，Mus musculus domesticus，就是这样一种生物。考古学家在以色列最早的人类野生谷物仓库中发现了这种啮齿动物的遗骸，其年代可追溯到大约 10000 年前。小家鼠在野外无法与当地的野生小鼠竞争，但通过搬进人们的房屋和粮仓，它们茁壮成长。
几乎可以肯定的是，这些小家鼠吸引了猫。但是，城镇郊外的垃圾堆可能也同样具有吸引力，为那些足智多谋的猫科动物提供了全年觅食的机会。这两种食物来源都会鼓励猫适应与人一起生活；用进化生物学的话来说，自然选择偏爱那些能够与人类共存并因此获得垃圾和老鼠的猫。
随着时间的推移，更容忍生活在人类主导环境中的野猫开始在新月沃土的村庄中大量繁殖。这种新生态位中的选择主要针对温顺，但猫之间的竞争也会继续影响它们的进化，并限制它们变得多么温顺。由于这些原始家猫无疑主要被遗弃自生自灭，它们的狩猎和觅食技能仍然很敏锐。即使在今天，大多数家猫仍然是自由的个体，它们可以很容易地独立于人类生存，世界各地的城市、城镇和乡村中大量的野猫就证明了这一点。
考虑到小猫不会造成明显的伤害，人们可能并不介意它们的陪伴。当他们看到猫捕捉老鼠和蛇时，甚至可能会鼓励猫留下来。猫可能还有其他吸引力。一些专家推测，野猫恰好拥有一些特征，这些特征可能使它们预先适应了与人建立关系。特别是，这些猫具有“可爱”的特征——大眼睛、扁平的脸和高而圆的前额等等——这些特征已知会引起人类的养育行为。因此，很可能有些人只是因为觉得小猫可爱而把它们带回家并驯服了它们，从而使猫在人类的炉膛边站稳了脚跟。
为什么只有 F. s. lybica 成为被驯化的野猫亚种？轶事证据表明，某些其他亚种，例如欧洲野猫和中国山猫，对人类的容忍度较低。如果是这样，仅凭这一特征就可能阻止它们被收养到家中。另一方面，更友善的南部非洲和中亚野猫很可能在合适的条件下被驯化。但是 F. s. lybica 凭借其靠近最早定居点的地理优势而抢占了先机。随着农业从新月沃土向外传播，F. s. lybica 的温顺后代也随之传播，在它们进入的每个地区都占据了相同的生态位——并有效地阻止了当地野猫种群的发展。如果来自近东的家猫从未到达非洲或亚洲，那么随着城市文明的发展，这些地区的本土野猫也许会被吸引到房屋和村庄。
女神的崛起
我们不知道中东野猫转变为深情居家伴侣花了多长时间。在受控条件下，动物可以非常迅速地被驯化。在一项著名的实验中，俄罗斯科学家从 1959 年开始，使用高度选择性的育种，仅用了 40 年就从野生银狐中培育出了温顺的银狐。但是，如果没有门窗，即使新石器时代的农民想控制猫的繁殖，他们也很难做到。似乎可以合理地认为，人类对繁殖缺乏影响，以及家猫和野猫可能发生的混杂，阻碍了快速驯化，导致这种转变持续了数千年。
尽管猫驯化的确切时间表仍不确定，但长期以来已知的考古证据为了解这一过程提供了一些见解。在塞浦路斯发现之后，人类与猫之间存在联系的下一个最古老的线索是来自以色列考古沉积物中的一颗猫科动物臼齿，其年代可追溯到大约 9000 年前，以及来自巴基斯坦的另一颗牙齿，其年代可追溯到大约 4000 年前。
完全驯化的证明来自一个晚得多的时期。来自以色列的一尊近 3700 年历史的象牙猫雕像表明，在猫被引入埃及之前，它在新月沃土的家庭和村庄中很常见。这种情况是有道理的，因为所有其他家畜（驴除外）和植物都是从新月沃土引入尼罗河流域的。但是，来自所谓的新王国时期（埃及的黄金时代，始于近 3600 年前）的埃及绘画提供了已知最古老、最明确的完全驯化描绘。这些绘画通常描绘猫摆放在椅子下，有时戴着项圈或被拴着，并且经常从碗里吃东西或吃残羹剩饭。这些插图的大量出现表明，到这个时候，猫已成为埃及家庭中常见的成员。
学者们传统上将古埃及视为猫驯化的发源地，很大程度上是由于这些令人回味的图像。然而，即使是最古老的埃及野猫图像也比 9500 年前的塞浦路斯墓葬年轻 5000 到 6000 年。虽然古埃及文化不能声称猫的最初驯化是其众多成就之一，但它肯定在随后塑造驯化动态并将猫传播到世界各地方面发挥了关键作用。事实上，埃及人将对猫的喜爱提升到了一个全新的高度。到 2900 年前，家猫已成为埃及的官方神祇，以女神巴斯特的形式出现，家猫在巴斯特的圣城布巴斯提斯被大量宰杀、制成木乃伊并埋葬。以吨为单位衡量，在那里发现的大量猫木乃伊表明，埃及人不仅仅是在收割野生或野猫种群，而且在历史上首次积极繁殖家猫。
几个世纪以来，埃及官方禁止出口他们受人尊敬的猫。然而，早在 2500 年前，这些动物就已经传播到希腊，证明了出口禁令的无效。后来，运粮船直接从亚历山大港驶往罗马帝国的各个目的地，可以肯定的是，船上肯定有猫来控制老鼠。通过这种方式引入的猫可以在港口城市建立殖民地，然后从那里向外扩散。早在 2000 年前，当罗马人扩张他们的帝国时，家猫就与他们一起旅行，并在整个欧洲变得很常见。它们传播的证据来自德国石勒苏益格-荷尔斯泰因州的托夫廷遗址，其年代可追溯到公元 4 世纪至 10 世纪之间，以及该时期艺术和文学作品中越来越多地提到猫。（奇怪的是，家猫似乎在罗马人将它们带过来之前就已到达不列颠群岛——研究人员尚无法解释这种传播。）
与此同时，在地球的另一端，家猫可能在近 2000 年前就已经传播到东方，沿着希腊和罗马与远东之间建立的贸易路线，通过美索不达米亚到达中国，并通过陆路和海路到达印度。然后发生了一些有趣的事情。由于没有本地野猫可以与新来者杂交，东方家猫很快就开始沿着自己的轨迹进化。通过一种称为遗传漂变的过程，东方家猫的小型孤立群体逐渐获得了独特的毛色和其他突变，在这种过程中，既非有益也非适应不良的性状在种群中变得固定下来。
这种漂变导致了科拉特猫、暹罗猫、伯曼猫和其他“自然品种”的出现，泰国佛教僧侣在一本名为 Tamara Maew（意思是“猫书诗”）的书籍中描述了这些品种，这本书籍可能可以追溯到 1350 年。去年宣布的基因研究结果支持了这些品种的假定古老性，美国国家癌症研究所的玛丽莲·梅诺蒂-雷蒙德和加州大学戴维斯分校的莱斯利·莱昂斯发现，当今欧洲和东方家猫品种之间的 DNA 差异表明，亚洲和欧洲的独立猫育种历史已超过 700 年。
至于家猫何时到达美洲，我们知之甚少。据报道，克里斯托弗·哥伦布和他那个时代的许多航海家在跨大西洋航行时都携带了猫。据说，乘坐“五月花号”的航海家和詹姆斯敦的居民也携带了猫，以控制害虫并带来好运。家猫是如何到达澳大利亚的则更加扑朔迷离，尽管研究人员推测它们是在 17 世纪与欧洲探险家一起来到的。我们在美国国立卫生研究院的小组正在使用 DNA 来解决这个问题。
为美丽而育种
尽管人类可能在东方自然品种的开发中发挥了一些次要作用，但直到最近，为培育新品种而进行的协调努力才开始。即使是众所周知广泛繁殖猫的埃及人，似乎也没有选择明显的特征，可能是因为独特的变异尚未出现：在他们的绘画中，野猫和家猫都被描绘成具有相同的鲭鱼斑纹。专家认为，大多数现代品种是在 19 世纪不列颠群岛开发的，这基于英国自然历史艺术家哈里森·威尔的著作。1871 年，第一批真正的名贵猫品种——人类为了获得特定外观而创造的品种——在伦敦水晶宫举行的猫展上展出（波斯猫获胜，尽管暹罗猫引起了轰动）。
今天，爱猫者协会和国际猫协会认可了近 60 个家猫品种。在这些品种中，只有十几个左右的基因解释了毛色、毛发长度和质地以及其他更微妙的毛发特征（例如阴影和闪光）的差异。
得益于 2007 年对一只名叫肉桂的阿比西尼亚猫的整个基因组的测序，遗传学家正在迅速识别产生虎斑图案、黑色、白色和橙色着色、长毛和许多其他性状的突变。然而，除了与毛皮相关的基因的差异外，家猫品种之间的遗传变异非常小，与相邻人类种群（如法国人和意大利人）之间的遗传变异相当。
狗的大小、形状和性情范围很广——想想吉娃娃和大丹犬——但在猫身上却不存在。猫表现出的多样性要小得多，因为与狗不同——狗从史前时代开始就为了诸如守卫、狩猎和放牧等任务而培育——野猫没有受到这种选择性育种的压力。为了进入我们的家，它们只需要进化出一种对人友好的性格。
那么今天的猫真的被驯化了吗？嗯，是的——但也许只是刚刚开始。虽然它们满足了容忍人类的标准，但大多数家猫都是野生的，不依赖人类来喂养它们或为它们寻找配偶。与其他驯养动物（如狗）与它们的野生祖先看起来截然不同不同，普通的家猫在很大程度上保留了野生的身体结构。然而，它确实表现出一些形态差异——即，腿略短、大脑较小，以及正如查尔斯·达尔文所指出的，肠子更长，这可能是对觅食厨房残羹剩饭的一种适应。
家猫并没有停止进化——远非如此。凭借人工授精和体外受精技术，今天的猫育种者正在将家猫遗传学推向未知领域：他们正在将家猫与其他猫科动物杂交，以创造出奇异的新品种。例如，孟加拉猫和狞猫分别是通过将家猫与亚洲豹猫和狞猫杂交而产生的。因此，家猫可能正处于前所未有的激进进化边缘，成为一种多物种复合体，其未来只能想象。
关于猫和狗的真相
与狗表现出巨大的体型、形状和性情范围不同，家猫相对同质，主要在毛发特征上有所不同。猫的变异性相对缺乏的原因很简单：人类长期以来培育狗来协助完成特定任务，例如狩猎或拉雪橇，但猫缺乏执行大多数对人类有用的任务的倾向，因此没有经历过这种选择性育种压力。
注意：本文最初以“猫的驯服”为标题发表。