查尔斯·达尔文不到30岁时就有了进化论的基本思想。但他直到50岁才向世界展示他的论点。他花了二十年时间系统地汇编证据来支持他的理论，并想出应对他能想到的每一个怀疑的反驳论点。他最预料到的反驳论点是，他设想的渐进进化过程无法产生某些复杂的结构。
以人眼为例。它由许多部分组成——视网膜、晶状体、肌肉、凝胶等等——所有这些都必须相互作用才能发生视觉。破坏一个部分——例如，视网膜脱落——可能会导致失明。事实上，只有当各个部分的大小和形状都合适才能相互配合时，眼睛才能发挥作用。如果达尔文是对的，那么复杂的眼睛是从简单的先驱进化而来的。在《物种起源》中，达尔文写道，这个想法“坦率地说，在我看来，荒谬到了极点。”
但达尔文仍然可以看到通往复杂性进化的道路。在每一代中，个体在性状上都有差异。一些变异提高了它们的生存能力，并使它们能够拥有更多的后代。经过几代人的时间，这些有利的变异将变得更加普遍——用一个词来说，就是被“选择”。随着新的变异出现和传播，它们可以逐渐修改解剖结构，产生复杂的结构。
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达尔文认为，人眼可能从简单的感光组织片进化而来，这种组织片是像扁虫这样的动物今天生长的。自然选择可以将这片组织变成一个杯状物，可以探测光的方向。然后，一些附加的特征将与这个杯状物一起工作，以进一步改善视觉，更好地使生物体适应周围环境，因此这种眼睛的中间先驱将被传递给后代。而且，一步一步地，自然选择可以推动这种向更高复杂性的转变，因为每一种中间形式都会比以前的形式提供优势。
达尔文关于复杂性起源的思考在现代生物学中找到了支持。今天，生物学家可以在分子水平上详细探测眼睛和其他器官，在那里他们发现极其复杂的蛋白质结合在一起，形成与门户、传送带和马达惊人相似的结构。这种复杂的蛋白质系统可以从简单的系统中进化而来，自然选择有利于沿途的中间体。
但最近，一些科学家和哲学家提出，复杂性可以通过其他途径产生。有些人认为，生命本身就有一种随着时间推移变得更复杂的内在趋势。另一些人则认为，随着随机突变的出现，复杂性会作为一种副作用而出现，即使没有自然选择来帮助它。他们说，复杂性并非完全是数百万年来通过自然选择——理查德·道金斯著名地称之为“盲眼钟表匠”的过程进行微调的结果。在某种程度上，它只是自然发生的。
多样化部分的总和
生物学家和哲学家已经思考复杂性的进化几十年了，但杜克大学的古生物学家丹尼尔·W·麦克谢亚认为，他们一直受到模糊定义的束缚。“不仅仅是他们不知道如何用数字来衡量它。他们不知道他们所说的这个词是什么意思，”麦克谢亚说。
麦克谢亚多年来一直在思考这个问题，与同样在杜克大学的罗伯特·N·布兰登密切合作。麦克谢亚和布兰登建议我们不仅要关注构成生物体的零件的绝对数量，还要关注零件的类型。我们的身体由10万亿个细胞组成。如果它们都是同一种类型，我们就会是毫无特征的原生质堆。相反，我们有肌肉细胞、红细胞、皮肤细胞等等。即使是一个器官也可能有很多不同的细胞类型。例如，视网膜大约有60种不同的神经元，每种神经元都有独特的任务。用这种标准来衡量，我们可以说，我们人类确实比海绵这样的动物更复杂，海绵可能只有六种细胞类型。
这种定义的一个优点是，你可以用多种方式来衡量复杂性。例如，我们的骨骼有不同类型的骨头，每种骨头都有独特的形状。甚至脊柱也由不同类型的零件组成，从颈部支撑我们头部的椎骨到支撑我们胸腔的椎骨。
在他们2010年出版的《生物学第一定律》一书中，麦克谢亚和布兰登概述了以这种方式定义的复杂性可能产生的方式。他们认为，一群开始时大致相同的零件应该随着时间的推移而分化。每当生物体繁殖时，它们的一个或多个基因可能会发生突变。有时这些突变会产生更多类型的零件。一旦生物体有了更多的零件，这些单元就有机会变得不同。在一个基因被意外复制后，重复的基因可能会拾取原始基因没有的突变。因此，如果你从一组相同的零件开始，根据麦克谢亚和布兰登的说法，它们会倾向于变得彼此越来越不同。换句话说，生物体的复杂性将会增加。
随着复杂性的出现，它可能有助于生物体更好地生存或拥有更多的后代。如果是这样，它将受到自然选择的青睐并在种群中传播。例如，哺乳动物通过将气味分子与鼻子神经末梢上的受体结合来闻到气味。这些受体基因在数百万年中反复复制。新的副本发生突变，使哺乳动物能够闻到更广泛的气味。严重依赖鼻子的动物，如小鼠和狗，拥有超过1,000个这样的受体基因。另一方面，复杂性可能是一种负担。例如，突变可能会改变颈椎的形状，使其难以转动头部。自然选择将阻止这些突变在种群中传播。也就是说，出生时带有这些性状的生物体往往会在繁殖前死亡，从而在它们消失时将有害性状从循环中去除。在这些情况下，自然选择会对抗复杂性。
与标准的进化论不同，麦克谢亚和布兰登认为，即使在没有自然选择的情况下，复杂性也会增加。他们认为，这种说法是生物学的一项基本定律——也许是唯一的一项。他们将其称为零力进化定律。
果蝇测试
最近，麦克谢亚和杜克大学的研究生莱昂诺尔·弗莱明对零力进化定律进行了测试。受试者是果蝇。一个多世纪以来，科学家们一直在饲养果蝇品系，用于实验。在它们的实验室家中，果蝇过着优越的生活，拥有持续的食物供应和稳定的温暖气候。与此同时，它们的野生亲戚不得不与饥饿、捕食者、寒冷和炎热作斗争。自然选择在野生果蝇中很强大，消除了使果蝇无法应对众多挑战的突变。相比之下，在实验室的庇护环境中，自然选择很微弱。
零力进化定律做出了一个明确的预测：在过去的一个世纪里，实验室果蝇应该较少受到有害突变的消除，因此应该比野生果蝇变得更复杂。
弗莱明和麦克谢亚查阅了科学文献，寻找了916个实验室果蝇品系。他们对每个种群进行了许多不同的复杂性测量。在《进化与发展》杂志上，他们最近报道说，实验室果蝇确实比野生果蝇更复杂。一些昆虫的腿不规则。另一些昆虫的翅膀上出现了复杂的颜色图案。它们的触角节呈现出不同的形状。从自然选择中解放出来，果蝇沉浸在复杂性中，正如该定律所预测的那样。
尽管一些生物学家认可零力进化定律，但史密森尼国家自然历史博物馆的著名古生物学家道格拉斯·欧文认为，它存在一些严重的缺陷。“它的基本假设之一失败了，”他认为。根据该定律，复杂性可能会在没有选择的情况下增加。但这只有在生物体实际上可以存在于选择的影响之外时才成立。欧文认为，在现实世界中，即使它们受到最溺爱的科学家的呵护，选择仍然会施加力量。对于像果蝇这样的动物来说，要正常发育，数百个基因必须在一个精心设计的舞蹈中相互作用，将一个细胞变成多个细胞，产生不同的器官等等。突变可能会扰乱这种舞蹈，阻止果蝇成为有活力的成虫。
生物体可以在没有外部选择的情况下存在——没有环境决定谁在进化竞赛中获胜和失败——但它仍然会受到内部选择的影响，这种选择发生在生物体内部。欧文认为，在他们的新研究中，麦克谢亚和弗莱明没有为零力进化定律提供证据，“因为他们只考虑了成虫变异体。”研究人员没有关注那些因发育障碍而在成年之前死亡的突变体，尽管它们受到了科学家的照顾。
欧文和其他批评者提出的另一个异议是，麦克谢亚和布兰登对复杂性的定义与大多数人对这个术语的定义不符。毕竟，眼睛不仅仅有很多不同的部分。这些部分也一起执行一项任务，并且每个部分都有特定的工作要做。但麦克谢亚和布兰登认为，他们正在研究的那种复杂性可能会导致其他类型的复杂性。“我们在这种果蝇种群中看到的复杂性是真正有趣的事物的基础，选择可以抓住它”来构建有助于生存的复杂结构，麦克谢亚说。
分子复杂性
作为一名古生物学家，麦克谢亚习惯于思考他在化石中看到的那种复杂性——例如，骨骼组合成骨架。但近年来，许多分子生物学家独立地开始像他一样思考复杂性是如何产生的。
在1990年代，一群加拿大生物学家开始思考突变通常对生物体根本没有影响这一事实。在进化生物学的术语中，这些突变是中性的。包括哈利法克斯达尔豪西大学的迈克尔·格雷在内的科学家们提出，这些突变可能会产生复杂的结构，而无需经历一系列中间体，这些中间体都是为了帮助生物体适应其环境而被选择的。他们将这个过程称为“建设性中性进化”。
格雷受到了一些最近研究的鼓舞，这些研究为建设性中性进化提供了令人信服的证据。这项研究的领导者之一是俄勒冈大学的乔·桑顿。他和他的同事们在真菌细胞中发现了似乎是一个例子。在真菌（如大口蘑菇）中，细胞必须将原子从一个地方移动到另一个地方才能生存。它们这样做的方式之一是使用称为液泡ATP酶复合物的分子泵。一个旋转的蛋白质环将原子从真菌膜的一侧穿梭到另一侧。这个环显然是一个复杂的结构。它包含六个蛋白质分子。其中四个分子由称为Vma3的蛋白质组成。第五个是Vma11，第六个是Vma16。所有三种类型的蛋白质对于环的旋转都是必不可少的。
为了弄清楚这种复杂结构是如何进化的，桑顿和他的同事们将这些蛋白质与动物等其他生物体中的相关版本进行了比较。（真菌和动物有一个共同的祖先，生活在大约十亿年前。）
在动物中，液泡ATP酶复合物也有由六个蛋白质组成的旋转环。但这些环在一个关键方面有所不同：它们的环中只有两种类型的蛋白质，而不是三种。每个动物环由五个Vma3副本和一个Vma16组成。它们没有Vma11。按照麦克谢亚和布兰登对复杂性的定义，真菌比动物更复杂——至少就它们的液泡ATP酶复合物而言。
科学家们仔细研究了编码环蛋白的基因。事实证明，Vma11（真菌特有的环蛋白）是动物和真菌中Vma3的近亲。因此，Vma3和Vma11的基因必定具有共同的祖先。桑顿和他的同事们得出结论，在真菌进化的早期，一个环蛋白的祖先基因被意外复制了。然后这两个副本进化成Vma3和Vma11。
通过比较Vma3和Vma11基因的差异，桑顿和他的同事们重建了它们共同进化的祖先基因。然后，他们使用该DNA序列创建了相应的蛋白质——实际上，复活了一个8亿年前的蛋白质。科学家们将这种蛋白质称为Anc.3-11——Vma3和Vma11的ancestor的缩写。他们想知道蛋白质环在这种祖先蛋白质的作用下是如何运作的。为了找出答案，他们将Anc.3-11的基因插入到酵母的DNA中。他们还关闭了它的后代基因Vma3和Vma11。通常，关闭Vma3和Vma11蛋白质的基因将是致命的，因为酵母将无法再制造它们的环。但桑顿和他的同事们发现，酵母可以用Anc.3-11代替存活下来。它将Anc.3-11与Vma16结合，制成功能齐全的环。
像这样的实验使科学家们能够制定一个关于真菌环如何变得更复杂的假设。真菌最初的环只由两种蛋白质组成——与我们在动物身上发现的相同。这些蛋白质用途广泛，能够与自身或其伙伴结合，连接到其右侧或左侧的蛋白质。后来，Anc.3-11的基因复制成Vma3和Vma11。这些新蛋白质继续做旧蛋白质所做的事情：它们组装成泵的环。但在数百万代真菌的进化过程中，它们开始发生突变。其中一些突变剥夺了它们的一些多功能性。例如，Vma11失去了在其顺时针侧与Vma3结合的能力。Vma3失去了在其顺时针侧与Vma16结合的能力。这些突变并没有杀死酵母，因为蛋白质仍然可以连接成环。换句话说，它们是中性突变。但现在环必须更复杂，因为它只有在所有三种蛋白质都存在并且它们以一种模式排列时才能成功形成。
桑顿和他的同事们发现了零力进化定律预测的那种进化事件。随着时间的推移，生命产生了更多的部分——也就是说，更多的环蛋白。然后，这些额外的部分开始彼此分化。真菌最终获得了比它们的祖先更复杂的结构。但这并没有像达尔文想象的那样发生，自然选择有利于一系列中间形式。相反，真菌环通过退化的方式走向复杂性。
纠正错误
格雷在许多物种编辑其基因的方式中发现了建设性中性进化的另一个例子。当细胞需要制造给定的蛋白质时，它们会将蛋白质基因的DNA转录成RNA（DNA的单链对应物），然后使用特殊的酶将某些RNA构建块（称为核苷酸）替换为其他构建块。RNA编辑对于许多物种（包括我们）来说是必不可少的——未编辑的RNA分子产生的蛋白质无法工作。但它也有一些明显的奇怪之处。为什么我们不直接拥有具有正确原始序列的基因，从而使RNA编辑变得不必要呢？
格雷提出的RNA编辑进化的场景是这样的：一种酶发生突变，使其可以附着在RNA上并改变某些核苷酸。这种酶不会损害细胞，也不会帮助细胞——至少一开始不会。由于没有危害，它会持续存在。后来，一个基因中发生了一个有害突变。幸运的是，细胞已经有了RNA结合酶，它可以通过编辑RNA来补偿这种突变。它保护细胞免受突变的危害，使突变能够传递给下一代并在整个种群中传播。格雷认为，这种RNA编辑酶的进化及其修复的突变并非由自然选择驱动。相反，这种额外的复杂性层次是自行“中性地”进化的。然后，一旦它变得普遍，就无法摆脱它了。
阿姆斯特丹大学的生物化学家戴维·斯佩耶认为，格雷和他的同事们提出的建设性中性进化的想法为生物学做出了贡献，特别是通过挑战所有复杂性都必须是适应性的观点。但斯佩耶担心他们在某些情况下可能会过分强调他们的论点。一方面，他认为真菌泵是建设性中性进化的一个很好的例子。“任何头脑正常的人都会完全同意这一点，”他说。在他看来，在其他情况下，例如RNA编辑，科学家不应排除自然选择在起作用的可能性，即使这种复杂性似乎是无用的。
格雷、麦克谢亚和布兰登承认自然选择在围绕我们周围的复杂性兴起中的重要作用，从构建羽毛的生物化学到树叶内部的光合作用工厂。然而，他们希望他们的研究能够引导其他生物学家超越自然选择进行思考，并看到随机突变可以自行推动复杂性进化的可能性。“我们根本没有否定适应作为其中的一部分，”格雷说。“我们只是不认为它解释了一切。”
本文与Quanta Magazine合作制作，SimonsFoundation.org的一个编辑独立部门。