动物王国中充斥着冒充者。翻阅任何关于拟态的教科书描述——其中一个物种进化成类似于另一个物种——你都会遇到各种经典例子，例如模仿珊瑚蛇的王蛇，或伪装成蜜蜂的食蚜蝇。不太熟悉但在许多方面甚至更令人着迷的是蚁蛛属（Myrmarachne）中的拟态者，它们看起来简直就像蚂蚁。与其他跳蛛不同，蚁蛛属物种具有光滑、细长的身体，尽管只有两部分，但外观上却具有蚂蚁的三个不同部分——头部、胸部和腹部。
为了完成伪装，这些蜘蛛用后三对腿行走，并将第四对腿举过头顶，来回挥舞以模拟蚂蚁的触角。它们甚至采用了蚂蚁特有的快速、不稳定的、不停歇的运动模式，取代了其他跳蛛的走走停停的动作。这是一场堪称奥斯卡级别的表演，也是这个群体成功的秘诀：超过200种蚁蛛属物种在非洲、亚洲、澳大利亚和美洲的热带森林中繁衍生息。这种丰富的多样性使拟蚁成为最常见的拟态形式。然而，它却是最不为人知的。
然而，新的研究正在揭示拟蚁者伪装令人难以置信的复杂性。与王蛇和食蚜蝇一样，蚁蛛属物种通过看起来像其他物种来获得生存优势——在这种情况下，是致命的蚂蚁物种，因为蜘蛛的捕食者会避开蚂蚁及其相似物。但是，事实证明，蜘蛛为此优势付出了代价：为了进行令人信服的表演，它们必须将自己暴露在相当大的风险之中。导致它们伪装的进化力量使拟蚁蜘蛛生活在刀刃上，在避免一个敌人和沦为另一个敌人的猎物之间走着钢丝。通过揭示拟态意想不到的危险，对这些非凡的蛛形纲动物的研究以新的视角展示了拟态现象。
支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻业 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保有关塑造我们当今世界的发现和想法的具有影响力的故事的未来。
弄虚作假
我对拟态的迷恋始于1995年的一天，当时我在我的导师罗伯特·R·杰克逊的办公室里，讨论硕士学位的潜在研究课题。杰克逊是新西兰坎特伯雷大学的蜘蛛专家，他因对波蒂亚蜘蛛属（Portia）的研究而巩固了其作为领先的蜘蛛学家的声誉，波蒂亚蜘蛛属是一种以其类似哺乳动物般的聪明行为而闻名的跳蛛属。因此，他建议我研究一种波蒂亚蜘蛛属物种。作为后来的想法，他提到了热带地区发现的拟蚁跳蛛。我立刻被迷住了。我们最终成为了同事，共享一个实验室，并且在20年的时间里，我们走遍了非洲、澳大利亚和亚洲，研究这些非凡的生物。在我们的旅程中，我们发现了许多拟态的异常后果，这些后果突显了欺骗的复杂性远超传统智慧所认为的程度。
标准观点起源于英国博物学家亨利·沃尔特·贝茨，他于1861年根据他对亚马逊蝴蝶的观察，首次提出了科学理论来解释自然界中的拟态。贝茨假设，一种可食用的物种如果类似于一种不可口甚至有毒的物种，将通过欺骗潜在的捕食者而不被捕食而获得生存优势。在贝茨的设想中，捕食者将从经验中了解到，吃掉有害物种是个坏主意。在经历那次不愉快的遭遇后，捕食者将避开有毒物种，然后也会避开拟态者——即使拟态者本身是无害的。这种“寄生”伪装，其中一个物种利用另一个物种的防御，现在被称为贝茨拟态。
但事实证明，拟态并非完全以贝茨描述的简单、直接的方式运作——远非如此。首先，一些拟态者利用它们与另一种动物的相似之处，不是为了避免被吃掉，而是为了欺骗自己的猎物，从而通过不诚实的信号获得食物——即所谓的攻击性拟态。动物还出于各种其他原因利用拟态。没有任何一组生物体能比拟蚁蜘蛛更好地说明这种策略的复杂性以及塑造它们的进化力量。
利弊
对于不熟悉的人来说，蚂蚁似乎不值得模仿。但在热带雨林中，它们的总生物量超过所有脊椎动物的总和，蚂蚁是环境的强大塑造者，并且对其居民拥有巨大的力量。因此，它们是主要的模仿对象。
蚁蛛属蜘蛛利用蚂蚁可怕的名声：蚂蚁积极地通过叮咬或蜇刺入侵者来保卫自己的巢穴，并且个体可以招募整个蚁群来帮助它——通常会对入侵者造成致命的后果。因此，捕食者明智地避免尝试吃掉任何看起来像蚂蚁的猎物。然而，为了欺骗捕食者避开它们，蜘蛛必须承担一些真正的风险。例如，它们需要生活在蚂蚁附近，以避免在捕食者面前显得不像蚂蚁。生活在近距离内，这对于蜘蛛物种来说是不寻常的，但在蚂蚁中很常见，这使蜘蛛直接处于危险之中；如果它们被发现是骗子，很可能就会成为午餐。
不得不与它们的敌人同居并不是这些拟蚁蜘蛛付出的唯一代价。这些伪装者非常逼真，以至于专门吃蚂蚁的捕食者——包括其他一些跳蛛物种——会将它们作为猎物攻击。雄性之间为争夺雌性而进行的竞争加剧了这种捕食风险。挑剔的雌性推动了蚁蛛属雄性进化出扩大的口器，这可以使它们的身体长度增加高达50%。雌性为何偏爱大嘴尚不清楚，尽管这可能是健康的指标。乍一看，人们可能会原谅自己认为这种增大口器会损害蜘蛛的生存机会，因为它会减损它们像蚂蚁的外观。它确实会伤害它们，但不是以那种方式。这种特征使它们看起来像嘴里叼着东西的蚂蚁。由于蚂蚁的口器非常危险，吃蚂蚁的跳蛛倾向于优先攻击嘴里叼着东西的蚂蚁，因此这些蚂蚁无法咬伤它们的捕食者。因此，尽管拥有大嘴可能有助于蚁蛛属雄性赢得雌性的青睐，但它也产生了不受欢迎的影响，即使它们对捕食者更具吸引力。
狡猾的拟态者可以积极地防御其中一些威胁，表现出惊人的行为灵活性。例如，当一只吃蚂蚁的跳蛛开始跟踪时，拟态者会向潜在的捕食者展示，将其前腿从正常的触角姿势抬起到头部上方的垂直位置，并一动不动地凝视着另一只蜘蛛。这种展示似乎是在传达它是一只蜘蛛，或者至少它不是蚂蚁。无论信息是什么，它都能有效地阻止捕食者。同样，当一位讨厌的科学家（以及大概其他潜在的捕食者）走过来并试图抓住一只依附在植物上的蚁蛛属蜘蛛时，拟态者会放弃其像蚂蚁的行为，从植被上掉下来，并悬挂在丝线上躲避视线——两全其美。
一种特别具有马基雅维利主义的拟蚁物种，黑跗蚁蛛（Myrmarachne melanotarsa），以另一种方式获得了两全其美，并颠覆了寄生形式和攻击性形式是源于不同选择压力的独立现象的观念。这种蜘蛛与蚂蚁的相似之处对其他普通的跳蛛来说非常可怕，以至于除了避免被捕食外，黑跗蚁蛛还利用其像蚂蚁的外观来捕获猎物。它将可怜的跳蛛母亲赶出巢穴；然后它侵入巢穴掠夺卵或小蜘蛛。蚂蚁很难袭击蜘蛛巢穴，因为它们的腿会被蜘蛛丝缠住，但蜘蛛具有使其能够穿过粘性丝线的适应能力——而黑跗蚁蛛充分利用了这些适应能力。
后天习得还是天生本能？
为了充分梳理出导致拟态进化并呈现其形式的力量，研究人员需要了解导致捕食者避开冒充者的因素。早在19世纪，贝茨就认为，捕食者必须以某种方式体验到另一种生物正在模仿的生物所构成的危险，然后才能理解它应该避开真正的麦考伊以及任何看起来像它的东西。但拟蚁蜘蛛再次违背了传统的智慧。普通的跳蛛不吃蚂蚁和蚁蛛属蜘蛛，这是出于本能，而不是通过不良经历学习的结果。换句话说，塑造进化的力量已经将这种回避行为融入了捕食者的硬连线中。
事后看来，这种回避本能并不令人惊讶：毕竟，如果你在与蚂蚁的遭遇中死去，就没有学习的空间了。在某些方面，更容易设想硬连线的回避是如何进化的：碰巧不喜欢接近蚂蚁的捕食者更有可能生存和繁殖，它们的基因得以传递下去；最终，本能的蚂蚁厌恶感在种群中占主导地位，而那些缺乏这种特性的个体很快就会被蚂蚁自己淘汰。
辉煌的混乱
我和我的同事在蚁蛛属蜘蛛的拟态系统中发现的复杂性是一个警示故事：这里起作用的错综复杂的原则几乎肯定适用于其他拟态案例。我们还有很多东西要学习。科学家们倾向于从拟态是对来自单一捕食者使用单一感官的选择压力的适应的角度来看待拟态：视觉。（由于人类如此依赖视觉，因此这种感官往往是研究人员关注的重点。）但我们现在从蚁蛛属蜘蛛了解到，多种捕食者塑造了一个拟态物种：我自己的工作表明，普通的跳蛛和螳螂在这方面具有影响力；鸟类、蜥蜴和青蛙可能也是如此。对其他生物的研究暗示，拟态可能涉及气味和声音等其他感官。例如，一种美味的虎蛾模仿有毒虎蛾的声音信号，以避免被回声定位的蝙蝠捕食。一些蝴蝶物种复制蚂蚁发出的化学信号，进入它们防御严密的巢穴，在那里蝴蝶产卵以确保安全。
令人兴奋的是，科学家们现在拥有探测其他物种感官体验的技术。高频录音设备使研究人员能够可视化我们自身听觉阈值以上的噪音——包括虎蛾和蝙蝠发出的噪音；质谱分析法使他们能够看到蚂蚁及其拟态者的碳氢化合物谱图，从而描绘出它们的化学相互作用图景。将这些技术应用于拟态和其他自然现象的研究无疑将揭示在捕食者和猎物之间永恒的军备竞赛中进化出的更多壮观的解决方案和权衡。