动物王国中充斥着模仿者。浏览任何关于拟态的教科书描述——其中一个物种进化为类似于另一个物种——你都会遇到各种经典的例子，例如模仿珊瑚蛇的王蛇，或伪装成蜜蜂的食蚜蝇。不太熟悉，但在许多方面甚至更令人着迷的是蝇虎属蜘蛛Myrmarachne中的模仿者，它们看起来完全像蚂蚁。
与其他蝇虎不同，Myrmarachne物种具有光滑细长的身体，从外观上看，它们似乎具有蚂蚁的三个不同部分——头部、胸部和腹部——尽管它们只有两个部分。为了完成伪装，这些蜘蛛用后三对腿行走，并将第四对腿举过头顶，挥舞着它们来模拟蚂蚁的触角。它们甚至采用了蚂蚁特有的快速、不规则、不停歇的运动模式，取代了其他蝇虎的走走停停的运动。这是一场奥斯卡级别的表演，也是该群体成功的秘诀：超过200种Myrmarachne物种在非洲、亚洲、澳大利亚和美洲的热带森林中茁壮成长。这种丰富的多样性使蚂蚁拟态成为最常见的拟态形式。然而，它也是最不为人所知的。
然而，新的研究正在揭示蚂蚁模仿者伪装的惊人复杂性。像王蛇和食蚜蝇一样，Myrmarachne物种通过看起来像其他物种来获得生存优势——在这种情况下，是致命的蚂蚁物种，因为蜘蛛的捕食者会避开蚂蚁及其相似物。但是，事实证明，蜘蛛为这种优势付出了代价：为了给出令人信服的表演，它们必须让自己暴露在相当大的风险之中。导致它们造假的进化力量使模仿蚂蚁的蜘蛛生活在刀刃上，在避免一个敌人和成为另一个敌人的猎物之间走着钢丝。通过揭示拟态出乎意料的危险，对这些非凡的蛛形纲动物的研究以新的视角展示了拟态现象。
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弄虚作假
我对拟态的迷恋始于1995年的一天，当时我在我的时任导师罗伯特·R·杰克逊的办公室里，讨论我的硕士学位潜在的研究课题。杰克逊是新西兰坎特伯雷大学的蜘蛛专家，他因对Portia的研究而巩固了他作为顶尖蜘蛛学家的声誉，Portia是一种以其类似哺乳动物般的聪明行为而闻名的蝇虎属。因此，他建议我研究Portia的一个物种。作为事后想法，他提到了在热带地区发现的像蚂蚁一样的蝇虎。我立刻被吸引住了。现在，20年过去了，杰克逊和我成为了同事，我们共享一个实验室，并且去过非洲、澳大利亚和亚洲各地研究这些非凡的生物。在我们的旅程中，我们发现了许多拟态的异常后果，这些后果强调了欺骗的复杂性远比传统智慧所暗示的要复杂得多。
标准的观点起源于英国博物学家亨利·沃尔特·贝茨，他在1861年根据他对亚马逊蝴蝶的观察，首次提出了科学理论来解释自然界中的拟态。贝茨认为，一种可食用的物种如果类似于一种不可口甚至有毒的物种，就会通过欺骗潜在的捕食者而不去靠近它来获得生存优势。在贝茨的设想中，捕食者会从经验中了解到吃掉有害物种是个坏主意。在那次不愉快的遭遇之后，捕食者会避开有毒物种，然后也会避开模仿者——即使模仿者本身是无害的。这种“寄生”伪装，其中一个物种利用另一个物种的防御能力，现在被称为贝茨拟态。
但事实证明，拟态并非完全按照贝茨描述的简单直接的方式运作——远非如此。首先，一些模仿者利用它们与另一种动物的相似性不是为了避免被吃掉，而是为了欺骗自己的猎物，从而通过不诚实的信号获得食物——所谓的攻击性拟态。动物利用拟态还有其他各种原因。没有哪个生物群体比模仿蚂蚁的蜘蛛更能说明这种策略的复杂性以及塑造它们的进化力量。
利弊
对于不熟悉的人来说，蚂蚁似乎不值得模仿。但在热带雨林中，蚂蚁的总生物量超过了所有脊椎动物的总和，蚂蚁是环境的强大塑造者，并且对其居民拥有巨大的力量。因此，它们是模仿的首选对象。
Myrmarachne蜘蛛利用了蚂蚁可怕的名声：蚂蚁积极地通过叮咬或蜇伤入侵者来保卫它们的巢穴，并且一个个体可以召集整个蚁群来为它效劳——通常会对入侵者造成致命的后果。因此，捕食者明智地避免尝试吃掉任何看起来像蚂蚁的猎物。然而，为了欺骗捕食者避开它们，蜘蛛必须承担一些真正的风险。例如，它们需要住在蚂蚁附近，以避免在捕食者眼中显得不像蚂蚁。生活在近距离内，这对于蜘蛛物种来说是不寻常的，但在蚂蚁中很常见，这使蜘蛛直接处于危险之中；如果它们被发现是骗子，很有可能会成为午餐。
不得不与它们的敌人共同生活并不是这些模仿蚂蚁的蜘蛛付出的唯一代价。这些伪装者是如此令人信服，以至于专门吃蚂蚁的捕食者——包括其他一些蝇虎物种——会将它们作为猎物攻击。雄性为争夺雌性而进行的竞争加剧了这种捕食风险。挑剔的雌性促使Myrmarachne雄性进化出扩大的口器，这可以使它们的身体长度增加高达 50%。雌性为何偏爱大嘴尚不清楚，尽管这可能是健康的指标。乍一看，人们可能会原谅自己，认为这种增大口器会损害蜘蛛的生存机会，因为它会减损它们像蚂蚁一样的外观。它确实会伤害它们，但不是以那种方式。这种特征使它们看起来像嘴里叼着东西的蚂蚁。由于蚂蚁的口器非常危险，吃蚂蚁的蝇虎往往会优先攻击嘴里叼着东西的蚂蚁，因为这些蚂蚁因此无法咬伤它们的捕食者。因此，尽管拥有大嘴可能有助于雄性Myrmarachne蜘蛛赢得雌性的青睐，但它也会产生不受欢迎的影响，使它们对捕食者更具吸引力。
狡猾的模仿者可以积极防御其中一些威胁，表现出令人惊讶的行为灵活性。例如，当一只吃蚂蚁的蝇虎开始跟踪时，模仿者会向潜在的捕食者展示姿态，将其前腿从正常的触角姿势抬高到头部正上方的垂直位置，并一动不动地凝视着另一只蜘蛛。这种展示似乎是在传达它是一只蜘蛛，或者至少它毕竟不是蚂蚁。无论信息是什么，它都能有效地阻止捕食者。同样，当一个讨厌的科学家（大概还有其他潜在的捕食者）走过来并试图抓住一只依附在植物上的Myrmarachne蜘蛛时，模仿者会放弃其像蚂蚁一样的行为，从植被上掉下来，并悬挂在一条丝线上躲避视线——两全其美。
一种特别马基雅维利式的蚂蚁模仿物种，Myrmarachne melanotarsa，以另一种方式获得了两全其美，并颠覆了寄生形式和攻击性形式是源于不同选择压力的独立现象的观念。这种蜘蛛与蚂蚁的相似性对于其他普通的蝇虎来说是如此可怕，以至于除了避免被捕食之外，M. melanotarsa还利用其像蚂蚁一样的外观来捕获猎物。它将倒霉的蝇虎母亲赶出它们的巢穴；然后它渗透到巢穴中掠夺卵或幼蛛。蚂蚁很难袭击蜘蛛巢穴，因为它们的腿会被蜘蛛丝缠住，但蜘蛛具有使其能够穿过粘性丝线的适应能力——而M. melanotarsa充分利用了它们。
后天习得还是本能？
为了充分梳理出导致拟态进化并呈现其形式的力量，研究人员需要知道是什么因素导致捕食者避开冒名顶替者。早在19世纪，贝茨就认为，捕食者必须以某种方式体验到另一种生物正在模仿的生物所构成的危险，然后才能理解它应该避开真正的麦考伊和任何看起来像它的东西。但在这里，模仿蚂蚁的蜘蛛再次无视了传统的智慧。普通的蝇虎之所以不吃蚂蚁和Myrmarachne，是出于本能，而不是通过糟糕的经历学习的结果。换句话说，塑造进化的力量已经将这种回避行为烘烤到捕食者的硬连线中。
事后看来，这种回避本能并不令人惊讶：毕竟，如果你在与蚂蚁的遭遇中死去，就没有学习的空间了。在某些方面，更容易设想硬连线的回避是如何进化的：碰巧不喜欢接近蚂蚁的捕食者更有可能生存和繁殖，它们的基因得以传递下去；最终，本能的蚂蚁厌恶感在种群中占据主导地位，而那些缺乏这种特性的个体很快就会被蚂蚁自身淘汰。
一个光荣的混乱
我的同事和我发现的Myrmarachne拟态系统中的复杂性是一个警示故事：这里起作用的错综复杂的原理几乎肯定适用于其他拟态案例。我们还有很多东西要学习。科学家们倾向于从拟态是对来自单一捕食者使用单一感官：视觉的选择压力的适应的角度来看待拟态。（由于人类如此依赖视觉，这种感觉往往是研究人员关注的焦点。）但我们现在从Myrmarachne了解到，多种捕食者塑造了一个模仿物种：我自己的工作表明，普通的蝇虎和螳螂在这方面具有影响力；鸟类、蜥蜴和青蛙可能也是如此。对其他生物的研究暗示，拟态可能涉及气味和声音等其他感官。例如，一种美味的虎蛾模仿一种有毒虎蛾的声学信号，以避免蝙蝠的回声定位捕食。一些蝴蝶物种复制蚂蚁发出的化学信号，进入它们防御严密的巢穴，在那里蝴蝶产卵以求安全。
令人兴奋的是，科学家们现在拥有探测其他物种感官体验的技术。高频记录设备使研究人员能够可视化我们自身听力阈值以上的噪音——包括虎蛾和蝙蝠发出的噪音；质谱分析法使他们能够看到蚂蚁及其模仿者的碳氢化合物谱，从而描绘出它们化学相互作用的图景。将这些技术应用于拟态和其他自然现象的研究无疑将揭示更多在捕食者和猎物之间永恒的军备竞赛中进化出的壮观解决方案和权衡。