首批动物的兴起

站在环绕西伯利亚巨河的陡峭白色悬崖顶上，您的脚下将标志着地球生命史上一个关键点：前寒武纪和寒武纪时期之间有5.41亿年历史的地质分界线。这条分界线以下的岩石包含稀少的化石遗迹——软体生物的幽灵般的印痕和少量的壳状结构。但是，敲开分界线以上的任何岩石，它们都将布满贝壳。再往上一点，就会出现熟悉的化石生物，例如三叶虫。这些变化记录了所谓的寒武纪大爆发，这是进化史上最重要但仍然知之甚少的事件之一。

几十年来，科学家们一直认为复杂的动物——具有分化组织类型的多细胞生物——起源于寒武纪大爆发。可以肯定的是，在此期间，包括当今许多主要动物群体的祖先在内的大量新颖形态爆发式出现。但是，来自西伯利亚、纳米比亚和其他地方的最新发现表明，复杂的动物实际上在寒武纪大爆发之前的数百万年，在前寒武纪的最后一个章节——埃迪卡拉纪期间就开始出现。在这些发现中，已知最古老的生物具有由矿化组织构成的外部和内部骨骼，这是许多现代动物身上可见的关键进化创新。

这些带甲生物在如此久远的时间——5.5亿年前——的存在表明，人们认为驱动寒武纪大爆发的生态和环境压力实际上在那之前很久就已经在起作用了。弄清楚这些因素如何在埃迪卡拉纪塑造了最早的复杂动物的进化，是理解随后在寒武纪发生的惊人多样化爆发的关键。

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寒武纪化石记录一直是150多年来深入研究的主题。因此，寒武纪化石在全球范围内出现的时间和地点的总体模式已相对确定：在许多大陆的大约同一时间发现了相似的化石，并且它们或多或少同步地遵循相同的进化变化序列。但是，直到现在，随着更古老的埃迪卡拉纪化石的发现，我们才开始看到寒武纪大爆发的根源。

令人欣慰的是，我们也开始弄清楚它为何在当时发生，这部分归功于新的地球化学技术的开发，这些技术彻底改变了我们对埃迪卡拉纪-寒武纪世界海洋化学变化的理解。来自新兴的化石和地球化学记录的见解最近才被整合起来，以展示地球的生物圈、岩石圈、水圈和大气圈——统称为地球系统——在此期间可能如何运作。但是，我们已经可以描绘出一幅引人注目的图景，展示了海底如何在寒武纪大爆发之前的数千万年中，逐渐被越来越复杂的生物所占据，为我们所知的动物生命的兴起奠定了基础。

首批动物

古代动物最古老的可能证据并非来自可识别的化石，而是来自被称为生物标志物的有机化合物的遗骸。研究人员在阿曼胡克夫超群 (Huqf Supergroup) 的保存非常完好的岩石中发现了一种这样的生物标志物，一种特定形式的甾烷，其历史至少有6.5亿年。一些专家认为，这些甾烷是特定于一组海绵的，因此，这些分子在胡克夫岩石中的存在证明了这些动物在那个非常早期的时代就已存在。然而，并非所有科学家都接受这些甾烷是海绵特有的说法。事实上，四月份发表的一项研究表明，它们是单细胞变形虫群体的诊断特征。

最古老的候选动物化石来自中国南方一个名为蓝田组的岩层序列，可能早至6.35亿年前，同样存在争议。一些研究人员认为，这些微小的软体生物与珊瑚或水母有关，因为它们表现出触手状结构，但是这些化石的保存状况不够清晰，无法做出明确的解释，这使得许多研究人员不相信它们代表任何类型的动物。

几乎所有人都能认同的最古老动物遗骸是来自纽芬兰的化石，其年代可追溯到约5.71亿年前，就在最后一次区域性“雪球地球”冰川期之后，那次冰川期将地球大部分地区包裹在厚厚的冰层中。这些最早已知的埃迪卡拉生物群的代表主要是高度或宽度达一米的软体生物。有些呈现出大型羽毛状叶状体的形式，带有垂直茎，将其扎根于海底；另一些则蔓延在海底，其扁平的身体呈现出分形结构，分支单元在所有尺度上都显示出相同的模式。所有这些身体构造都最大化了表面积，表明这些动物直接从周围的水中吸收营养。

这种适度多样的动物群持续了1000多万年。但是随后，动物进化的步伐开始加快。化石记录表明，大约在5.6亿年前之后，埃迪卡拉生物群开始多样化，包括栖息在浅海中的移动形态。一些化石保留了刮擦痕迹，表明这些动物通过啃食藻类垫来摄食。另一些可能拖着身体穿过藻类，从身体底部吸收营养。最早的简单洞穴也大约在这个时候出现，这证明动物已经开始移动并扰乱海底的沉积物。

快进到大约5.5亿年前，在石灰岩岩石（主要由碳酸钙组成）中突然出现了保存外部和内部骨骼的最古老化石。这些化石在大小和形态上已经多种多样，并且出现在西伯利亚、巴西和纳米比亚等遥远的地方。世界各地如此多不相关的动物群体在此时出现骨骼，证明了在全球范围内起作用的主要驱动进化力量。我们不确定这种力量是什么。但是我们有一个想法。制造骨骼在能量上是昂贵的，因此对于动物来说，要进行这种努力，收益必须大于成本。动物可能会出于多种原因产生骨骼，但到目前为止，最常见的原因是需要保护自己免受捕食者的侵害。尽管此时期没有捕食者的化石证据，但有理由认为骨骼的出现可能反映了首次广泛出现的以其他动物为食的动物。

同舟共济

最近对这些古代骨骼的分析为了解其所有者的外观以及它们的生活方式提供了诱人的线索。一种名为Cloudina的生物，因其精致的管状骨骼化石而闻名，该骨骼的长度可达约70毫米，类似于一堆冰淇淋蛋筒，在我们的埃迪卡拉纪生态系统重建中发挥了重要作用。Cloudina于1972年在纳米比亚首次被发现，长期以来一直被认为生长在海底。但是在过去的几年中，研究人员从世界各地的地点发现了许多新的Cloudina标本，这些标本改变了这一观点。我的团队对来自纳米比亚的标本的研究表明，Cloudina具有多种生长方式。它可以附着在由微生物制成的垫子上，这些垫子结合了海底的软沉积物，或者它可以将自身锚定在蓝藻的分层土墩上。最重要的是，Cloudina个体实际上可以将自己粘合在一起以形成珊瑚礁。这一发现确立了Cloudina是最古老的造礁动物之一，将这种生活方式的记录推后了大约2000万年。

Cloudina是否与现代造礁珊瑚（如珊瑚）有关仍然不确定。但是我们确实知道，像造礁珊瑚一样，它与许多其他动物生活在一起。这种密切联系的线索来自在与含有Cloudina化石的岩石相同年龄的岩石中发现的其他骨骼化石。一种名为Namacalathus的生物，从世界各地的化石产地得知，似乎是Cloudina的伙伴之一。它的骨骼长达50毫米，由细而薄壁的茎和一个杯状结构组成，顶部有一个中央开口，侧面有几个开口。动物的软组织可能主要在杯状结构内部，尽管它从未被保存下来。Namacalathus的化石表明它生长在微生物垫上，通常靠近Cloudina。

Namapoikia是一种仅从纳米比亚化石产地得知的生物，也与Cloudina为伍。这种动物以其巨大的尺寸——直径达一米——和坚固的骨骼而闻名。根据其生长形态，我们认为Namapoikia是一种海绵，因此应该具有内部骨骼，这与Cloudina和Namacalathus可能具有的外部骨骼形成对比。有趣的是，Namapoikia生长在珊瑚礁的隐蔽处，覆盖着开放裂缝和裂隙的垂直壁。在现代珊瑚礁中，生活在开放表面的动植物群落与占据洞穴、缝隙或下垂物等更隐蔽区域的动植物群落不同。我们的埃迪卡拉纪化石发现表明，这种区别与动物珊瑚礁本身一样古老。

这些观察结果意义重大，因为造礁代表着重要的生态创新。通过紧密地生长在一起甚至粘合在一起，个体可以变得机械强度更高，从海底升起远离竞争对手，提高摄食效率并获得免受捕食者侵害的保护。因此，像最早的骨骼一样，埃迪卡拉纪化石记录中珊瑚礁的出现可能预示着不断上升的复杂生态压力。寒武纪大爆发，以及捕食者和猎物之间的军备竞赛，早已开始。

埃迪卡拉纪世界

到2010年代中期，人们越来越清楚地认识到，寒武纪并没有标志着专家长期设想的与埃迪卡拉纪的突然、戏剧性的决裂。研究人员不仅开始积累证据表明动物开始进化骨骼和建造珊瑚礁的时间早于传统认为的时间，而且我们还开发了生态系统模型，表明埃迪卡拉纪动物群落与寒武纪动物群落具有许多生态特征。“大爆发”，我们正在了解到，其导火索比以前认识到的要长得多。

然后，在几年前，西伯利亚和中国的一些关键发现进一步模糊了埃迪卡拉纪和寒武纪世界的界限。来自中国和德国的一组研究人员发现，Cloudina一直延续到寒武纪。我的团队与来自俄罗斯和中国的同事一起，在埃迪卡拉纪岩石中发现了长期以来被认为是寒武纪特有的化石。这些发现向我们强调，要解开寒武纪大爆发的谜团，我们必须弄清楚这些动物起源的埃迪卡拉纪世界的动态。

氧气供应变化可能起到的作用是研究人员特别渴望确定的一个动态因素。动物需要氧气，因此过去几年来的一个中心辩论是了解在埃迪卡拉纪和寒武纪之间的时间跨度内的某个时刻，氧气水平是否上升超过某个临界阈值，从而使动物能够蓬勃发展。这个问题比看起来更复杂，因为动物并非都具有相同的氧气需求。简单、不动的生物，例如海绵，可能比移动动物需要更少的氧气，并且它们当然比活跃、快速游动的捕食者所需的氧气少得多。在我们的调查过程中，我们牢记了这种变化。

对我们来说幸运的是，近年来开发了许多新的地球化学方法来估计这些古代海洋中存在的氧气量。一种特别强大的技术——铁形态分析——利用了各种铁化合物的特性，这些化合物的行为方式取决于是否存在氧气。这种方法使我们能够在局部范围内看到在何处——以及何时——有足够的氧气来支持复杂的生命。使用这种方法进行的研究所得出的广泛共识是：海洋中的溶解氧可能在埃迪卡拉纪期间达到了一个或一系列阈值，从而使动物能够通过满足其日益增长的代谢需求而多样化，因为它们变得更加移动和活跃。

科学家们现在已经组装了足够大的地球化学数据集，我们可以重建氧气不仅在特定年龄的个别埃迪卡拉纪地点如何分布，而且在全球范围内随时间如何分布。这项工作揭示了整个埃迪卡拉纪和早期寒武纪的模式，这些模式与今天的模式大相径庭，许多地区显示出相对薄的一层富氧浅水层，覆盖着可能完全缺乏氧气的较厚楔形深海水，这种状态被称为缺氧。

这些地球化学数据还表明，缺氧水和富氧水之间的边界在此期间非常活跃，随着海平面变化而上升和下降。因此，早期动物可居住的浅海海底区域比科学家预期的还要受限——名副其实的富氧水绿洲。如果埃迪卡拉纪和寒武纪期间发生的进化多样化是在相对较低的氧气水平下但在高度动态的条件下发生的，这些条件在生态、全球和进化时间尺度上波动，那么这些因素可能如何塑造了那次非凡的辐射？

创新的引擎？

海底缺氧时期与一些著名的物种大灭绝相吻合，例如2.52亿年前的二叠纪大灭绝，导致超过90%的海洋物种灭绝。但是，几次主要的物种多样化——包括埃迪卡拉纪-寒武纪、大约1亿年后的奥陶纪和大约2.47亿年前的中晚三叠纪——都始于长期动态浅海缺氧时期。考虑到这些事件，我的同事史密森学会的道格·欧文 (Doug Erwin) 和我假设，波动的氧气条件可能为软体动物的进化创新创造了关键机会。

当海水氧气水平超过每升10微摩尔时，动物更容易形成石灰岩骨骼——石灰岩是许多现代海洋生物的骨骼和贝壳的材料。也许软体动物只有在氧气水平达到这样的阈值后才能进化出这些碳酸钙骨骼，从而使以前孤立的绿洲能够在全球范围内扩张、连接并实现稳定。

关于生命可能如何在进化时间尺度上响应氧气可用性的变化，还有很多有待发现。这种响应可能很复杂，因为动物还在与捕食增加等其他因素作斗争。而且，由于个体生物、生态系统和更广泛的地球系统之间的反馈（这些反馈在很大程度上是未知的）也将被纳入方程。

我们还有很多工作要做。在整个埃迪卡拉纪-寒武纪期间塑造地球地壳的区域过程的剧烈变化，在地质和化石记录中产生了许多重大空白。这意味着我们必须从世界各地众多地点收集的数据中拼凑出我们关于复杂动物兴起的叙述。许多关键的埃迪卡拉纪地点的年代仍然很差，这进一步复杂化了我们的任务。我们通常通过测量古代火山喷发产生的附近火山灰层中锆石晶体中铅与铀的比率来确定这个年代的岩石的年代。这是少数几种可以为给定岩石提供绝对放射性年代的方法之一。但是令人沮丧的是，我们许多最著名的层序都缺乏这些重要的火山灰层。结果，我们无法准确地关联世界不同地区发生的进化变化，这对于为我们的事件历史创建坚实的时间框架至关重要。一个主要的例子是中国备受争议的蓝田组，该组已产生最古老的候选动物化石，但其年代可能在6.35亿年至5.9亿年之间的任何位置。

尽管如此，仍有理由保持乐观。新的火山灰层正在出现，年代测定方法正在改进。例如，许多研究小组用于计算在纳米比亚发现的埃迪卡拉纪化石年代的火山灰层最近已被重新测定年代，最年轻的火山灰层——那些最靠近前寒武纪-寒武纪边界的火山灰层——已被证明比以前认为的年轻两百多万年。这一结果引发了关于这些化石实际上如何与纽芬兰和西伯利亚以及其他关键地点的同类化石相关的重大问题。此外，地球化学家正在开发新的同位素技术和其他方法，这些方法可以使我们对这个古代世界的氧气状况的认识更加清晰。我的团队和其他人正在人迹罕至的地方（例如西伯利亚）寻找新的化石，这些地方在很大程度上仍未被探索。

在不远的将来，当我们站在那些悬崖上，俯瞰下方广阔的森林时，我们将对这段最非凡的时间有更深入的了解。