真正的旧石器饮食

1990年，在印度尼西亚的古农列user国家公园的Ketambe研究站，一个深夜，我坐在阿拉斯河畔的小屋里，借着煤油灯的光芒抄写笔记。有些事情困扰着我。我来这里是为了收集论文的数据，记录那里的猴子和猿类吃什么以及如何吃。想法是将这些观察结果与它们的牙齿的大小、形状和磨损模式联系起来。根据普遍的看法，长尾猕猴有大的门牙和钝的臼齿——适合吃水果的牙齿。但是，在过去的四天里，我追踪到的那些猴子似乎除了嫩叶什么都不吃。那时我意识到，牙齿形态和功能之间的关系比教科书暗示的要复杂得多，而且动物牙齿的大小和形状并不能决定它吃什么。这听起来可能像是一个深奥的启示，但它对于理解动物（包括人类）是如何进化的具有关键意义。

我是一名古生物学家，我的职业是根据化石遗骸重建已灭绝物种的行为。具体来说，我的工作是辨别过去动物如何从周围环境中获取食物，从而了解环境变化如何触发进化。在Ketambe的那一年塑造了我对灵长类动物以及围绕它们更大的生命群落的思考方式。我开始将生物圈——我们星球上孕育生命的部分——看作是一个巨大的自助餐。动物们手里拿着盘子走到防喷嚏护罩前，从特定地点、特定时间提供的食物中挑选。每个物种在森林中以及在自然界中的位置，都是由它所做的选择决定的。

牙齿在食物选择中起着作用——你需要合适的餐具。但我在Ketambe了解到，可用性甚至更重要。猕猴吃树叶是因为那是大自然在当时当地的生物圈自助餐上摆放的东西。随着季节的更迭，树叶展开、鲜花盛开、水果成熟，它们的饮食也随之改变。我开始想象，在几个世纪、几千年甚至更长的时间里，食物供应的变化会如何影响一个物种的饮食。

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大多数古生物学家都不习惯以这种方式思考过去的生命。我们的领域有着悠久的传统，即通过假设自然选择最好的工具来完成生物体必须做的任何工作来从形态推断功能。然而，如果形态总是跟随功能，猕猴就不会吃树叶。但是我们如何在化石记录中检测食物选择呢？

几十年来，我一直在通过研究化石牙齿上的微观磨损模式来做到这一点，包括许多人类祖先的牙齿。其他研究人员分析了化石牙齿中食物的化学特征，以寻找饮食线索。正如我所称的这些“食物足迹”揭示了个体实际食用的食物种类，并为我们提供了比仅凭牙齿形状更丰富的过去图景。结合来自古环境记录的见解，这些发现使我们能够检验一些关于气候变化对人类进化影响的主要假设。结果完善了关于我们人类家族树分支如何在其他分支失败的地方取得成功的经典解释。

利姆悖论

对现存动物的观察揭示了许多生物吃着与它们适应的食物不同的食物。当我在Ketambe时，现在在普渡大学的Melissa Remis正在中非共和国Dzanga-Ndoki国家公园的低地雨林地点Bai Hokou收集关于大猩猩的饮食数据。当时，大多数研究人员认为大猩猩是饮食专家，它们吃茎、叶和非木本植物（如野生芹菜）的髓。开创性的大猩猩研究员Dian Fossey和其他人已经在乌干达和卢旺达的维龙加山脉的高海拔云雾森林中证明了这一点。这很有道理。大猩猩有非常特殊的牙齿和肠道——锋利的臼齿非常适合剪切坚韧的植物部分，而巨大的后肠则可以容纳有助于消化纤维食物中纤维素的微生物。此外，在那些海拔高度几乎没有什么其他东西可吃。

然而，维龙加山地大猩猩实际上只是一个小型边缘种群，只有几百只个体生活在极端栖息地。那么，生活在西部1000英里以外的刚果盆地低地雨林中的20万只大猩猩呢？Bai Hokou的大猩猩讲述了一个不同的故事。它们似乎更喜欢柔软、含糖的水果。事实上，Remis看到大猩猩走半英里甚至更远的路，径直穿过可食用的树叶和茎，去寻找一棵结果实的树。只有在它们喜欢的水果无法获得时，纤维食物似乎才会在它们的饮食中占据主导地位。但与维龙加山脉的同类相比，西部低地大猩猩更加胆小，这限制了Remis可以收集的数据量。一些研究人员质疑，考虑到大猩猩的牙齿和肠道，它们是否真的会更喜欢水果。

有一个老笑话：“你喂一只400磅重的大猩猩吃什么？任何它想吃的东西。”我们怎么知道大猩猩想吃什么？Remis从Bai Hokou回家后，她去了旧金山动物园，亲自询问大猩猩。她给圈养的猿类提供了各种各样的食物，从甜芒果到苦罗望子，酸柠檬，当然还有坚韧的芹菜。动物园的大猩猩显然更喜欢含糖、肉质的水果，而不是坚韧、纤维状的食物，而不管它们的牙齿和肠道表明它们应该吃什么。这一发现证实，尽管大猩猩已经适应了它们必须吃的最具机械和化学挑战性的食物，但这些并不是它们最喜欢的食物。那么，也许维龙加山脉的大猩猩全年都吃坚韧、纤维状的食物，不是因为它们喜欢这些食物，而是因为它们可以——而且必须，考虑到如此高海拔地区的生物圈自助餐上有限的选择。事实上，附近生活在较低海拔山区的山地大猩猩，在水果上市时更喜欢吃水果。

对与自身适应的食物不同的食物的偏好在动物王国中非常普遍，足以用一个术语来形容这种现象：利姆悖论。已故的哈佛大学的Karel Liem在1980年首次在明克利的慈鲷中观察到了这种悖论，这是一种墨西哥北部Cuatro Ciénegas山谷特有的淡水鱼。这种鱼的一种形式在喉咙里有扁平的、像鹅卵石一样的牙齿，这些牙齿似乎非常适合敲碎硬壳蜗牛。然而，当有较软的食物时，这个种群的成员会直接游过那些蜗牛。为什么动物会进化出专门用于不太喜欢、很少吃的食物的牙齿？只要对硬物的专门化不会阻止食用较软的食物，它就可以在动物需要时为动物留下更多的选择。因此，悖论与其说是个体避免食用它们所适应的食物，不如说是专门化的解剖结构可以导致更广泛的饮食。

其他灵长类动物也例证了利姆悖论，包括乌干达基巴莱国家公园的灰颊 mangabey 猴。Mangabeys 具有扁平、厚珐琅质的臼齿，似乎专门用于碾碎坚硬、易碎的食物。但是日复一日，月复一月，甚至年复一年，现在在科罗拉多大学博尔德分校的 Joanna Lambert 观察到它们吃柔软、肉质的水果和嫩叶，就像与它们生活在一起的牙齿较薄的红尾 guenon 猴一样。然后，在1997年夏天，一切都变了。森林正在遭受厄尔尼诺现象引发的特别严重的干旱的冲击。水果稀缺，树叶枯萎，猴子们饿了。Mangabeys 吃了更多的树皮和坚硬的种子，但 guenons 没有。Mangabeys 特殊的牙齿和下颌使它们能够退而求其次吃机械上具有挑战性的食物。即使这种适应性在一代人中只需要一次或两次，那也可能正是动物度过困难时期所需要的。

然而，专门化的解剖结构也可能与首选食物有关。例如，科特迪瓦塔伊国家公园的 sooty mangabeys 具有厚厚的牙釉质和强壮的下颌，而且它们实际上更喜欢坚硬的食物。它们的大部分觅食时间都花在了森林地面上，寻找 Sacoglottis 树的种子，这些种子的外壳类似于桃核。俄亥俄州立大学的 Scott McGraw 认为，这种做法使它们能够避免与生活在一起的其他10种灵长类动物竞争食物。正如大猩猩吃机械上具有挑战性的食物的频率各不相同一样，一些 mangabeys 一直都吃，而另一些 mangabeys 只是在极少数情况下才吃。

诸如此类的例子表明，灵长类动物的食物选择是复杂的，不仅取决于牙齿，还取决于可用性、竞争和个人偏好。牙齿形态可以告诉我们一些关于过去动物能够吃什么以及其祖先必须应对的最具挑战性的食物的信息。但是，要深入了解生物圈自助餐上可供选择的食物，我们需要食物足迹。

牙齿微磨损是食物足迹中一种常见的类型，它是牙齿表面在使用过程中形成的微观划痕和凹坑。倾向于剪切或切割坚韧食物的物种，如吃草的羚羊或食肉猎豹，当相对的牙齿相互滑动，并且它们之间的磨料被拖动时，会产生长而平行的划痕。碾碎坚硬食物的物种，如吃坚果的塔伊 mangabeys 或咬碎骨头的鬣狗，往往具有坑洼状的微磨损表面，表面覆盖着各种大小和形状的凹坑。

由于这些痕迹通常会在几天内磨损并被覆盖，如果我们考虑在不同时间和地点采样的个体的牙齿，我们可以了解食物种类的多样性，甚至可能是比例。基巴莱 mangabeys 的微磨损模式通常类似于软水果食用者的微磨损模式，具有细细的划痕和细小的凹坑，尽管少数标本的凹坑更多。相比之下，来自塔伊的 mangabeys 的牙齿平均而言具有更多的坑洼状表面。尽管这两个物种的牙齿形态相似，但食物足迹将它们区分开来，正如根据对它们饮食的观察所预测的那样。

古代菜单

有了来自活体动物的微磨损模式，这些活体动物的饮食习惯是从第一手观察中得知的，科学家可以使用化石牙齿上的微磨损来推断已灭绝物种的日常食物，并深入了解它们的食物选择。为此，我的同事和我付出了很多努力来分析人类化石的微磨损。我们的工作产生了令人惊讶的结果。

人类家族树有很多分支。今天，智人是唯一活着的人类物种，但曾经，多个人类物种，或人族，共同生活在这个星球上。为什么我们的谱系幸存下来而其他谱系灭绝，这是一个持久的问题。我个人对这个谜团的探索始于我着手研究这些已灭绝分支之一的成员的饮食，这是一个属于傍人属的物种群。傍人属生活在约270万年前至120万年前的东非和南非，即更新世时期。它的物种都没有产生我们；相反，它们是与我们自己的早期祖先并肩行走的进化实验。傍人属具有大而扁平、厚珐琅质的前臼齿和臼齿、沉重的下颌以及明显的骨脊和疤痕，这些骨脊和疤痕来自于拥有巨大的、强有力的咀嚼肌。这些特征显然是为极端咀嚼而进行的饮食专业化，因此这些物种似乎是微磨损分析的理想候选者。如果我的合作者和我无法弄清楚它们吃什么，那么我们就几乎没有希望重建其他下颌和牙齿不那么独特的人族化石的饮食。

古人类学家John Robinson是第一个尝试重建傍人属饮食的人，早在1954年。Robinson认为，来自南非的粗壮傍人属的大而扁平且厚珐琅质的前臼齿和臼齿已经进化为研磨植物部分，如嫩芽和树叶、浆果和坚韧的野生水果。这些牙齿上的碎裂表明粗壮傍人属吃了含砂砾的根和球茎。约翰内斯堡威特沃特斯兰德大学的已故 Phillip Tobias 持不同看法，他在20世纪60年代争辩说，碎裂发生在食用坚硬食物而不是含砂砾食物的过程中。当时，Tobias正在描述来自东非的新傍人属物种，博氏傍人属。据著名报道，当他第一次看到它的头骨时，他说：“我从未见过比这更出色的剥果器。”

一个专门吃坚果的人族的想法由此诞生。傍人属与在同一沉积物中发现的早期人属化石形成鲜明对比，后者具有更精致的牙齿和下颌、更大的大脑和新兴的用于加工食物的石器工具包。研究人员提出了一个对这些差异的简洁解释，称为热带草原假说。随着草原开始在非洲蔓延，我们的祖先走到了进化的十字路口。傍人属走了一条路，进化为专门吃坚硬、干燥的热带草原植物部分，如种子和根。早期人属走了另一条路，变得越来越通用，饮食更加灵活，包括肉类。根据该理论，饮食的灵活性是我们今天存在而傍人属消失的原因。这是一个引人入胜的故事，并且在20世纪80年代，石溪大学的Frederick Grine进行的早期微磨损研究表明，粗壮傍人属的牙齿确实比其自身的祖先有更多的微磨损凹坑，这似乎证实了我们的这位表亲专门吃坚硬、易碎的食物。

但是，在2005年，当我的当时的博士后研究员Rob Scott和我再次使用新技术观察粗壮傍人属的微磨损时，故事的另一部分开始浮出水面。是的，粗壮傍人属标本平均而言具有更多坑洼状、复杂的微磨损表面，但我们研究的一些标本的坑洼状较少，纹理更简单。事实上，粗壮傍人属的微磨损变化很大，这表明虽然有些人在死前几天吃了坚硬的食物，但另一些人没有。换句话说，粗壮傍人属的专门化解剖结构并不意味着它是一个饮食专家。这不是一个新想法。现在在圣路易斯华盛顿大学的David Strait和乔治华盛顿大学的Bernard Wood在前一年推测，傍人属很可能是一个生态通才，饮食灵活，这主要是基于间接证据。但我们的工作为人类中的利姆悖论提供了直接证据。

更大的惊喜发生在2008年，当时我的同事和我观察了博氏傍人属的微磨损纹理。这就是Tobias的剥果器，这个物种拥有所有人族中最大的牙齿、最重的下颌和最厚的牙釉质。我预计博氏傍人属的牙齿会具有类似于 sooty mangabey 的微磨损，像月球表面一样布满凹坑。但事实并非如此。表面之后又是表面，到处都是细细的划痕。这些生物不仅不是硬物专家，而且它们的微磨损根本没有显示出坚硬食物的迹象。剥果器假说似乎像狂风中的纸牌屋一样倒塌了。那么，博氏傍人属用那些大而扁平的牙齿吃什么呢？那将不得不等待另一组食物足迹：碳同位素比率。

为身体提供构建身体的原材料的食物的独特化学特征有时会保存在牙齿中。与微磨损一样，这些化学线索也可以被读取和解码。例如，与树木和灌木相比，热带草的碳原子比例更高，其中包含七个中子而不是通常的六个；因此，吃热带草的动物的牙齿中可预测地含有更多的“重”碳。

粗壮傍人属牙齿的碳同位素比率表明，其饮食以树木和灌木产品为主，但也大量摄入了热带草或莎草。这一发现与广泛的饮食相符。但是博氏傍人属显示出非常不同的模式，碳同位素比率表明，草或莎草至少占其饮食的四分之三。

这个结果让许多古人类学家感到惊讶。像牛一样的人族？我们家族树中任何有自尊的成员肯定都不会靠吃草为生！但这对我来说很有道理。这些物种首次出现时，草原正在东非和南非蔓延，生物圈自助餐桌上开始铺满草皮。如果博氏傍人属用它的大而扁平的牙齿和强壮的下颌研磨草或莎草产品，而不是碾碎坚硬、易碎的食物，那应该正好留下我的同事和我发现的微磨损纹理模式。这样的饮食也解释了为什么博氏傍人属的臼齿磨损得如此之快。

仅凭牙齿的巨大、扁平的形状，你永远不会知道，但食物足迹表明，这两个傍人属物种以不同且出乎意料的方式使用了它们专门化的解剖结构。就像基巴莱 mangabeys 一样，粗壮傍人属似乎有着广泛的饮食，其中包括一些坚硬的物体。但对于博氏傍人属来说，牙齿和饮食之间的关系似乎与我们今天在灵长类动物中看到的任何关系都大相径庭。大而扁平的牙齿远非撕碎草的理想选择，但人们会使用自己拥有的东西。只要研磨平台比人族以前拥有的平台更好，即使它不是手头任务的最佳选择，也会被选择出来。

我们直系祖先——人属中的祖先——的微磨损指向了一种截然不同的饮食策略。我的同事和我研究了两个早期物种：更“原始”的能人，一种大脑较小的人族，保留了一些与树栖生活相关的特征，以及直立人，一种大脑较大的人族，致力于地面生活。我们的样本很小，因为微磨损需要原始的牙齿，而原始的牙齿数量不多。但它们显示出一种有趣的模式。与南方古猿阿法种（其假定的祖先）和与其共同生活的博氏傍人属相比，能人具有更广泛的微磨损纹理范围，从复杂的坑洼状表面到简单的划痕状表面。这一发现暗示，能人吃的食物种类比其祖先或同代人都多。它的后继者直立人具有甚至更多变的微磨损纹理，这可能表明饮食范围更广。

这些结果与气候变化如何塑造人类进化的主要模型非常吻合，该模型已经取代了热带草原假说。已故地质学家Nicholas Shackleton在20世纪90年代中期对深海岩芯的气候数据进行的研究表明，气候变化的故事比热带草原假说所假设的要复杂得多。长期来看，条件确实变得更冷更干燥，但也有短期气候波动，而且这些波动在人类进化过程中变得越来越强烈。

史密森尼学会的Rick Potts推断，这种不稳定的气候模式应该有利于更多通用的物种，包括人族——这种观点被称为变异性选择假说。更新世时期的非洲不是挑剔食物的地方。对于Potts来说，驱动人类进化的与其说是热带草原草的蔓延，不如说是对灵活性的需求。从这个角度来看，人属更大的大脑和用于加工各种食物的石器工具就说得通了。它们本可以让我们的祖先在日益加剧的环境波动中生存下来，并跟上大自然更快地在生物圈自助餐上更换食物的速度。从阿法南方古猿到能人再到直立人，微磨损复杂性的日益增加可能正是变异性选择的直接证据。

在Potts首次提出这个观点后的二十年中，他的观点一直保持得很好，尽管其他人在此基础上进行了发展，并且关于地球景观及其绕太阳轨道的变化如何结合起来创造了人类进化的条件，也出现了新的细节。例如，2009年，伦敦大学学院的Mark Maslin和德国波茨坦大学的Martin Trauth提出，气候波动使东非蔓延的湖泊注满和排空，扰乱了东非大裂谷盆地的生命。这种变化可能导致人族种群的分裂和分散，从而推动了人类进化。在如此动荡的时期，追求更多样化饮食的能力将有助于生存。

食欲与进化

尽管现有证据使科学家能够描绘出一幅早期人族如何适应不断变化的世界的合理图景，但我们只能用最粗略的笔触来做到这一点。理解气候变化如何驱动进化的最大挑战是将过去特定的气候事件与化石记录中的变化相匹配。

当地环境对全球甚至区域气候变化的反应方式各不相同，而且我们的化石记录根本不够完整，无法准确地说明特定物种在何时何地出现和消失。我们可能会有1000英里和10万年或更多的误差。我们或许能够将特定物种的灭绝或进化与地球历史上大规模的灾难性事件联系起来，例如6600万年前在尤卡坦半岛的小行星撞击导致恐龙灭绝。但是，我们与人类进化相关的气候相关事件截然不同——反复的冷干条件循环，然后是暖湿条件。人族可能是能够适应广泛栖息地和栖息地内可用食物的灵活物种这一事实进一步模糊了图景。因此，我们理解人族如何应对不断变化的环境的最佳机会在于最近的过去，在那些研究非常充分的地方。

德国图宾根大学的Sireen El Zaatari、芝加哥洛约拉大学的Kristin Krueger及其同事在过去两年发表的研究表明，这种方法可能如何奏效。他们对尼安德特人和在欧亚大陆取代他们的解剖学意义上的现代人的微磨损研究，使我们能够从全新的角度重新审视这种替代的长期谜团。尼安德特人在大约40万年前至4万年前统治着欧洲和西亚。然后他们就消失了。古人类学家已经争论发生了什么以及为什么发生了一个多世纪，甚至今天也没有达成共识。

尽管大众科学经常讲述尼安德特人野蛮地生活在近冰川条件下，裹着兽皮，贪婪地狼吞虎咽猛犸象和披毛犀肉的故事，但情况并非总是如此。尼安德特人居住在各种各样的栖息地，从寒冷、干燥的草原到温暖、潮湿的林地，条件随时间和空间而变化。最近对他们臼齿的研究表明，生活在更多林地或混合环境中的尼安德特人具有复杂的坑洼状微磨损，这表明他们吃了更多坚硬、易碎，甚至可能是粗糙的植物性食物。相比之下，居住在开阔草原上的尼安德特人的臼齿微磨损较不复杂，El Zaatari及其同事认为这反映了一种主要由软肉组成的、较少变化的饮食。Krueger本人发现了两组人之间门牙微磨损的差异；她认为，这种差异源于草原尼安德特人使用他们的门牙来帮助加工兽皮，而森林尼安德特人则吃了更多种类的食物。有趣的是，无论人们考虑早期尼安德特人还是晚期尼安德特人，这些差异都成立。似乎尼安德特人是灵活的食客，他们的饮食与栖息地和相关的食物供应相符。

然而，对于冰河时代晚期生活在欧洲的解剖学意义上的现代人来说，情况有所不同。无论人们考虑早期个体还是晚期个体，来自开阔栖息地和占据包含开阔和林地植被混合的栖息地的现代人之间的臼齿微磨损差异都不大。或许早期现代人在面对环境变化时，比尼安德特人更能获得他们喜欢的食物。

发人深省的食物

对早期人类饮食的研究与今天人们应该吃什么才能保持健康有关——尽管也许不像大众普遍设想的那样。“旧石器饮食”大师认为，我们应该吃我们的祖先进化出来吃的食物。他们认为，许多慢性退行性疾病都与我们的饮食和我们的身体“设计”燃烧的燃料不匹配有关。偶尔提醒自己，我们遥远的祖先不吃玉米热狗或奶昔，当然不会有什么坏处。

但这并不意味着我们应该效仿特定的旧石器饮食。食物足迹告诉我们，早期人族的饮食随时间和空间而变化，而且我们最有可能进化成为灵活的食客，受不断变化的气候、栖息地和食物供应的驱动。换句话说，没有单一的祖先人类饮食供我们复制。饮食的多样性使我们的祖先能够遍布全球，并在地球上无数的生物圈自助餐中找到食物。这是我们进化成功的关键。