真实双脊龙本可以把《侏罗纪公园》里的版本当早餐吃

在野外度过了漫长的一天后，夕阳的余晖炙烤着我们的后背。我们筋疲力尽，挥舞着铲子，徒手挖掘，清理沙子。我们身处恐龙之乡的中心地带，位于亚利桑那州北部科罗拉多高原，在纳瓦霍族地区工作，以确定先前在那里出土的两具双脊龙（Dilophosaurus wetherilli）骨骼的年代。在2014年六月的这个炎热的日子里，我们徒步跋涉于荒地之间，测量岩层，并将地质样本装满背包。而现在，我们不得不挖掘——不是新的恐龙，而是我们的卡车，它陷在沙丘中，车轴都被埋住了。环球旅行的野外科学家的生活扎根于平凡——申请许可证、做笔记、在营地做饭洗碗、在篝火旁回顾当天的数据——而不是电影中那种冒险刺激。我们从没见过印第安纳·琼斯或艾伦·格兰特挖出一辆陷住的皮卡。

1993年夏天，恐龙和古生物学家风靡全球电影屏幕。《侏罗纪公园》改编自迈克尔·克莱顿1990年的小说，瞬间捧红了几种鲜为人知的物种，也塑造了反派角色。像迅猛龙（Velociraptor）和双脊龙（Dilophosaurus）这样的名字与霸王龙（Tyrannosaurus）和三角龙（Triceratops）一起进入了公众词汇。动作电影中的恐龙通常不是科学家们从自然界了解到的动物。然而，使《侏罗纪公园》系列如此成功（它在1993年打破了票房纪录，并在2020年夏天再次登上榜首）的要素之一是其叙事依赖于古生物学和遗传学的最新技术。作者克莱顿和导演史蒂文·斯皮尔伯格首次将现代恐龙科学的视角带给观众，他们所描绘的活跃、聪明的动物形象至今仍引起共鸣。

当然，克莱顿和斯皮尔伯格为了讲述一个引人入胜的故事而进行了艺术上的自由发挥，不仅戏剧化了科学家，也戏剧化了恐龙。最偏离化石证据的动物是双脊龙。在电影中，它以金毛寻回犬大小的生物形态出现，带有嘎嘎作响的褶边和毒液唾液，杀死了从计算机程序员变成恐龙胚胎走私犯的丹尼斯·内德里。双脊龙的真实面貌是什么样的呢？

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事实上，早在双脊龙进入流行文化时，科学家们对这种动物还没有一个完整的了解。但在双脊龙受到好莱坞关注的近三十年里，研究人员已经发现了这种恐龙的重要新化石标本，并使用日益复杂的方法分析了所有遗骸。因此，我们现在可以详细地重建这种恐龙——它的外貌和行为，它是如何进化的，它所居住的世界。研究结果表明，真实的双脊龙与其银幕上的形象几乎没有相似之处。它们还提供了迄今为止对早期侏罗纪时期恐龙最详细的描绘。

明星诞生

今天，我们知道双脊龙是一种两足行走的食肉恐龙，身长超过20英尺，头部顶部有两条独特的平行骨质薄冠（它的名字来源于希腊语，意为“双冠爬行动物”）。但在1954年，当这种动物首次出现在科学文献中时，它有一个不同的名字：在一系列论文中，加州大学伯克利分校的古生物学家塞缪尔·韦尔斯介绍了他对杰西·威廉姆斯（一位居住在亚利桑那州图巴城附近的纳瓦霍族人）发现的两具骨骼的研究。在这些零碎的遗骸中没有发现冠，韦尔斯称这种生物为巨齿龙韦瑟里（Megalosaurus wetherilli），认为它是先前已知的巨齿龙属（Megalosaurus）中的一个新物种。当韦尔斯在1964年发现了另一个保存了头骨顶部的标本，带有双冠时，他意识到最初的发现代表了一个新的属，因此他将这种动物重新命名为双脊龙韦瑟里（Dilophosaurus wetherilli）。

《侏罗纪公园》中恐龙的基本身体构造是根据韦尔斯1984年的解剖学描述和博物馆展品中骨骼的雕塑重建，以及古生物学家格雷戈里·保罗在1988年出版的《世界掠食性恐龙》（Predatory Dinosaurs of the World）一书中的艺术作品而设计的。但《侏罗纪公园》的双脊龙在几个关键细节上偏离了当时的科学记录。最明显的是，它被描绘成真实动物的一半大小。电影制作人这样做是故意的，以避免与另一种蜥蜴反派迅猛龙混淆。

电影双脊龙的标志性特征——即它的毒液唾液和可伸缩的褶边——也是为了戏剧效果而添加的虚构特征。但这些修饰与其他真实动物的生物学特征相似，这使得它们看起来可信。当韦尔斯描述双脊龙的化石时，他将鼻端齿骨之间的一些关节解释为“脆弱”，并认为这些动物可能是食腐动物，或者它们主要用手和脚上的爪子进行捕杀。在编写故事时，克莱顿发明了一种戏剧性的机制，动物可以通过这种机制喷射出一种致盲毒液，其灵感来自一些现代眼镜蛇物种，它们可以喷射两米远。与此同时，褶边的灵感来自现代褶伞蜥，它生活在澳大利亚和新几内亚。这种蜥蜴有一个由骨骼和软骨组成的结构，起源于喉咙，支撑着褶边。在双脊龙的化石记录中，没有发现这种特征的证据。

《侏罗纪公园》的其他方面借鉴了最新的科学。在1980年代初期，古生物学家们刚刚开始广泛达成共识，认为现代鸟类起源于恐龙，实际上是恐龙谱系中最后幸存的分支。电影制作人抛弃了早期蛇形迅猛龙的测试动画，转而采纳了他们的科学顾问、恐龙古生物学家杰克·霍纳的建议，使这些动物的运动更像鸟类。这部电影将恐龙描绘成快速、聪明的动物，而不是19世纪学者认为的迟缓、更像蜥蜴的生物，这是许多公众首次接触到鸟类-恐龙联系。

全新改进

撇开艺术选择不谈，在《侏罗纪公园》上映后的几年里，对双脊龙的科学理解注定会发生变化。在本书和电影的筹备阶段，古生物学领域正在经历巨大的变革。计算机技术的进步正在彻底改变化石研究，使研究人员能够以双脊龙最初被发现时无法想象的方式处理海量数据集。例如，分支系统分析，它识别出离散的、可遗传的解剖特征，这些特征可以在动物之间进行比较，并为检验关于动物之间关系的假设提供统计基础。研究人员现在可以比以往任何时候都更快地分析更多的特征，从而对恐龙之间的关系以及它们如何进化提出更有力的假设。计算能力的增强以及医学和工业CT扫描技术的发展也创造了一种无损的方式来观察骨骼和岩石内部隐藏的解剖结构。

不仅古生物学家可用的分析工具在不断发展，而且在1998年，德克萨斯大学奥斯汀分校的团队开始在亚利桑那州北部同一地区发现更多的双脊龙遗骸，这里也是最初发现地。每一项新的化石发现都可以支持或驳斥先前关于早已消失的生物的观点。在本例中，新化石保存了双脊龙解剖结构的各个部分，这些部分在先前收集的标本中缺失或变形。

化石通常以大块岩石的形式采集，并用石膏包裹，以在从野外到实验室的运输过程中保护它们。当它们到达博物馆时，古生物学家会使用牙科镐、凿子和微型手持式风镐，小心地去除岩石并露出化石。经过数百万年的地质过程（如挤压和风化）的侵蚀，我们发现的化石通常是变形和不完整的元素。我们有时会拆开和重建破碎的碎片，以更好地接近它们的原始状态，根据密切相关的动物雕刻和添加缺失的材料。

当万·朗斯顿二世和他的同事们在1950年左右在加州大学伯克利分校准备第一批双脊龙骨骼时，他们用更完整的侏罗纪食肉恐龙的头骨铸件填补了缺失的头骨部分，并用石膏雕刻了缺失的骨盆部分。没有人真正知道这些缺失的部分是什么样的；这些重建代表了对双脊龙真实形态的一种假设——一种可以用新化石来检验的假设。

自韦尔斯最初的描述和朗斯顿的重建以来发现的双脊龙材料表明，这种动物的鼻吻部和下颌比最初认识到的要坚固得多。上颌骨没有最初的零碎发现所暗示的脆弱界面。相反，这些骨骼表明头骨很强壮，能够咬住猎物。同样，新发现的动物下颌骨的特征显示了肌肉附着的粗壮脊。在现代爬行动物中，这些脊为大型肌肉的附着提供了表面积。在德克萨斯大学奥斯汀分校挖掘地点发现的另一种恐龙——食草性萨拉龙（Sarahsaurus）——的骨骼上有咬痕，证明存在一种大型食肉动物，其颌骨足够强大，可以刺穿骨骼。这些证据共同支持了这样一种观点，即双脊龙可能是一种致命的掠食者，而不是像韦尔斯推测的那样，不得不食腐或用爪子杀死猎物的生物。

双脊龙是一种大型恐龙，尤其是在那个时代。北美西部晚三叠世的大部分恐龙，仅在2000万年前，都是火鸡或鹰大小的动物，但双脊龙会比人类高大，站立起来可达八英尺高，完全成年时身长可达25英尺。它的手臂比其他更大的食肉恐龙（如异特龙（Allosaurus）和角鼻龙（Ceratosaurus））更长更强壮，而且它的腿也相对更长。当第一批双脊龙骨骼被发现时，科学家们认为该物种与所谓的肉食龙类异特龙和链棘龙（Streptospondylus）有关，因此他们重建了缺失的骨盆部分，使其看起来像这些动物的骨盆。后来发现的保存更完好的双脊龙骨骼显示，骨盆解剖结构在晚三叠世和晚侏罗纪的腔骨龙（Coelophysis）类和异特龙类动物之间更具中间性。

像许多早期恐龙和所有现代鸟类一样，双脊龙的呼吸系统中有肉质气囊长入椎骨，这在减轻骨骼重量的同时提供了强度。这些气囊允许空气单向流过肺部——换句话说，整个循环在一个呼吸周期内完成，就像鸟类和鳄鱼一样。这种类型的呼吸为动物提供的氧气比哺乳动物拥有的双向呼吸系统更多，在双向呼吸系统中，空气既流入又流出肺部。单向呼吸的动物往往具有相对较高的代谢率，因此活动水平也较高，因此双脊龙可能是一种快速、敏捷的猎手。

CT成像显示，这些气囊也存在于恐龙头骨周围的骨骼中，并与头骨前部的鼻窦腔相连。在大多数食肉恐龙中，骨脊在眼眶前方的头骨开口（称为眶前孔）上方提供了一个顶棚。但在双脊龙中，这个开口与恐龙独特冠的侧面相连，这表明冠也可能有气囊。冠几乎可以肯定地被角蛋白覆盖，角蛋白是构成角、爪子和毛发的相同物质，可能在帮助该物种的成员相互识别或吸引配偶方面发挥了作用。但气囊如何支持冠的这些或其他功能尚不清楚。

研究任何物种的进化史的挑战之一是理解分类群内部和之间的身体变异。韦尔斯认为，我们现在归类为双脊龙的各种骨骼实际上代表了多个属。我们中的一位（马什）利用最新的支序分类学工具，通过识别每个个体骨骼上存在的数百个解剖特征，并将它们相互比较，从而检验了这一假设。统计分析的结果表明，与韦尔斯的推测相反，所有动物都非常相似，以至于它们不仅必须代表一个属，而且必须代表一个物种。

马什还将这些解剖学特征纳入了一个更大的数据集，该数据集将双脊龙与来自世界各地的其他标本进行了比较。这个过程阐明了恐龙类群的早期进化史和生物地理分布，并在生命之树上更精确地定位了双脊龙。我们现在知道，双脊龙与其最接近的已知亲属之间的进化差距是巨大的，这意味着还有许多其他更近的亲属有待发现。

背景线索

正如我们对双脊龙这种动物的概念变得更加详细一样，我们对它所生活的世界的理解也变得更加深入。徒步走下阿德伊·埃奇悬崖到达双脊龙采石场，就像是一次穿越1.83亿年回到早侏罗纪的旅程。那时，恐龙在陆地上漫游，在如今科罗拉多高原的砂岩中留下了足迹。铺砌路面在岩石露头几英里外就结束了，所以我们开着车行驶在杂草丛生的车辙小路上，穿过松散的沙丘地，这些沙丘地在我们的地质地图上显示为“QAL”——第四纪冲积层。正是这些风沙在2014年困住了我们的野外车辆。这些现代沙丘下的基岩是纳瓦霍砂岩，是1.8亿年前沙漠的石化遗迹。沃德台地的红色岩石荒地（该地区以此闻名）一直延伸到西部地平线，在那里与弗拉格斯塔夫市年轻得多的火山圣弗朗西斯科峰相遇。西北方向是世界上游客最多的地质景观之一——大峡谷的入口。

从困住我们在沃德台地顶部的皮卡的沙子，到维什努片岩——科罗拉多河正在侵蚀的峡谷底部的黑色岩石——这些景观保存了过去18亿年岩石记录的大部分。作为古生物学家，我们致力于了解埋藏在这些岩石中的生命，我们利用其中保存的地质和生物学证据来重建远古时期的环境。

我们的目标之一是更精确地确定发现双脊龙的岩石（称为卡延塔组）的年代。这种岩石是由河流、湖泊和小溪沉积形成的，位于火山弧的东部，火山弧将火山灰和细颗粒物质沉积到该地区。火山灰既有助于保存双脊龙的骨骼，也有助于早期确定卡延塔组年代的工作。我们收集了新的岩石样本，以便使用放射性测年法确定年代。我们通过研磨和提取锆石晶体来处理样本，锆石晶体可以保存不稳定的铀同位素。铀同位素以恒定的速率衰变成铅，当我们用激光汽化晶体并用质谱仪分析它们时，我们测量的铀和铅的相对量表明岩层是什么时候沉积的。就这个双脊龙遗址而言，大约是1.83亿年前，正负几百万年。

因此，双脊龙生活在早侏罗纪时期，大约在三叠纪末期生物大灭绝之后五百万到一千五百万年，那次生物大灭绝导致地球上大约四分之三的生命消失，包括大多数与早期恐龙争夺资源的大型爬行动物。生物大灭绝可能是由于北部大西洋像火山拉链一样张开，导致超级大陆盘古大陆最初分裂而引发的。在整个晚三叠世和早侏罗纪，北美构造板块从亚热带气候带向北移动到干旱气候带，因此双脊龙居住的地点从现代哥斯达黎加的近似纬度移动到现代墨西哥北部。因此，沉积卡延塔组的环境是季节性干燥的，沙丘在更潮湿的动物繁衍生息的环境中迁入和迁出。

在卡延塔组中发现的其他生物的化石揭示了双脊龙如何融入生态系统。它是它所居住的河流绿洲中的顶级掠食者，一条穿过沙海的针叶树林立的水道。在德克萨斯大学奥斯汀分校收藏的一个标本与两只长颈食草动物萨拉龙（Sarahsaurus）的个体在同一个采石场中被发现。这些恐龙与一种名为巨齿龙（Megapnosaurus）的小型食肉恐龙和一种名为盾甲龙（Scutellosaurus）的小型装甲恐龙生活在一起。在卡延塔组中最常见的动物是早期海龟卡延塔龟（Kayentachelys），它与鳞片厚重的硬骨鱼、淡水腔棘鱼和肺鱼一起游泳。早期的哺乳动物亲戚，包括像海狸一样的三尖齿兽和像老鼠一样的摩根兽，也是双脊龙的潜在猎物。

化石属于所有人

在《侏罗纪公园》中描绘的化石挖掘中，一具完整的迅猛龙骨骼在轻轻刷拭下重见天日。在现实世界中，恐龙化石通常以破碎、几乎无法辨认的碎片形式被发现。幸运的话，可能会发现一块基本完整的骨骼。随着去年夏天马什的全面解剖学研究的发表，双脊龙已成为世界上任何地方记录最完善的早侏罗纪恐龙。但这花了数十年的时间才找到更多的遗骸，填补了动物解剖结构的未知之处。而且，这需要一代又一代的古生物学家来解读这些骨骼。

博物馆在促进此类工作方面发挥着至关重要的作用。公众对博物馆的印象是一个灯光效果极佳的展览馆，但自然历史博物馆的主要功能是对自然世界进行研究。为此，这些机构建立了大量的标本收藏，作为科学研究的证据。经过专门培训的保护人员、档案管理员和藏品管理员仔细记录和保存标本，目的是使藏品永久地供研究人员使用。可重复性是科学研究的基石原则；其他科学家必须能够证实我们的发现。在古生物学中，这意味着化石本身必须保存在博物馆中，以便后代科学家可以重新审视标本并仔细核对观察结果。

纳瓦霍族与保管这些化石的博物馆合作，不仅保护骨骼本身，还保护与它们相关的所有档案和数据。2015年，当我们为了这项研究重新定位最初的双脊龙发现地点时，我们很幸运地遇到了约翰·威利，他是杰西·威廉姆斯（1940年发现第一批骨骼的纳瓦霍族人）的亲戚。威利带我们去了现场，并解释说，纳瓦霍族特有的自然资源对迪内人（纳瓦霍族人）来说极其重要。纳瓦霍族是世界上观察早中生代陆地岩石的最佳地点之一，其矿产部一直积极促进科学研究，包括批准野外工作的许可证和化石的借出，以及审查科学手稿。

科学理解来自于建立和重新评估先前的知识，有时还会推翻旧的观念。当这些来之不易的信息渗透到流行文化中时，总是令人兴奋的。古生物学与电影院有着密切的联系，可以追溯到动画的黎明时期。温瑟·麦凯1914年的《恐龙葛蒂》（Gertie the Dinosaur）开场是动画师和一群朋友参观纽约市美国自然历史博物馆，观看蜥脚类恐龙的骨骼。麦凯与他的伙伴打赌，他可以让这只动物栩栩如生；结果是第一只出现在电影中的恐龙。麦凯就他对葛蒂的重建咨询了博物馆的古生物学家。后来，霸王龙（Tyrannosaurus rex）的发现者巴纳姆·布朗在华特·迪士尼1940年的动画电影《幻想曲》（Fantasia）的制作过程中提供了专业知识。1954年《哥斯拉》（Godzilla）背后的工作室从鲁道夫·扎林格1947年创作的壁画《爬行动物时代》（The Age of Reptiles）中找到了怪兽设计的灵感，这幅壁画收藏在耶鲁大学皮博迪博物馆。随着《侏罗纪公园》电影系列将于2022年上映第六部，我们期待看到古生物学如何被呈现。

顺便说一句，反过来也是如此。流行文化渗透到科学中，有时甚至是字面意义上的。朗斯顿曾经回忆说，在1930年代和1940年代在加州大学伯克利分校修复化石时，古生物学家会用丙酮溶解醋酸纤维素胶片条，而不是购买更昂贵的杜克水泥来制作胶水。所以，是的，双脊龙出现在电影中。但也许在双脊龙中也有一点电影的成分。

作者注：在纳瓦霍族地区进行的野外工作是在纳瓦霍族矿产部的许可下进行的。任何希望在纳瓦霍族地区进行地质调查的人员必须首先向纳瓦霍族矿产部（地址：P.O. Box 1910, Window Rock, Arizona 86515，电话号码：(928) 871-6587）申请并获得许可证。