令人感到渺小的是，一只蜜蜂，用它毫克级大小的大脑，可以完成与哺乳动物相当的迷宫和地形导航等任务。蜜蜂可能受限于相对较少的神经元，但它似乎确实竭尽所能地利用了这些神经元。另一方面，大象拥有比蜜蜂大五百万倍的大脑，却遭受着庞大如美索不达米亚帝国的低效率之苦。信号在其大脑的相对两侧之间传播需要 100 多倍的时间——从大脑到脚也需要很长时间，这迫使这种巨兽较少依赖反射，移动更缓慢，并将其大脑中 97% 的神经元用于小脑，小脑负责协调每一步。
我们人类可能不像大象或蜜蜂那样占据尺寸的极端，但很少有人意识到物理定律也对我们的智力施加了严格的约束。人类学家推测过大脑扩张的解剖学障碍——例如，更大的大脑是否能通过双足人类的产道。但是，如果我们假设进化（或外科医生）可以解决产道问题，那么我们将被引导到一些更深刻问题的边缘。
例如，有人可能会认为，进化过程可以增加我们大脑中神经元的数量，或者提高神经元交换信息的速率。原则上，这些改变可以让我们变得更聪明。但是，如果将几项最新的研究放在一起并进行逻辑推演，似乎表明这种改进途径很快就会受到物理极限的阻碍。最终，这些限制可以追溯到神经元的本质以及它们通过化学交换进行通信的统计噪声方式。“信息、噪声和能量是密不可分的，”剑桥大学的理论神经科学家西蒙·劳林说。“这种联系存在于热力学层面。”
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那么，热力学定律是否对基于神经元的智能施加了限制，这种限制是否普遍适用，无论是在鸟类、灵长类动物、鼠海豚还是螳螂身上？显然，这个问题从未以如此广泛的方式被提出过，但接受本文采访的科学家普遍认为，这是一个值得思考的问题。
“这是一个非常有趣的观点，”宾夕法尼亚大学研究神经信息编码的物理学家维杰·巴拉斯布拉马尼安说。“我甚至从未在科幻小说中看到讨论过这一点。”
智能当然是一个带有主观色彩的词：它难以衡量，甚至难以定义。尽管如此，似乎可以公平地说，按照大多数指标，人类是地球上最聪明的动物。但是，随着我们大脑的进化，它是否已经接近了其处理信息能力的硬性限制？是否存在某种物理极限来限制基于神经元的智能的进化——不仅对人类，而且对我们所知的地球上所有生命都是如此？
你脑袋里饥饿的绦虫
大脑变得更强大的最直观明显的方式是增大体积。事实上，大脑尺寸和智力之间可能存在的联系已经让科学家着迷了 100 多年。19 世纪末和 20 世纪初，生物学家花费大量时间探索生命的普遍主题，与体重相关的数学定律——特别是与大脑质量相关的定律——在整个动物王国中普遍存在。尺寸优势之一是，更大的大脑可以容纳更多的神经元，这也应该使其复杂度增加。但即使在当时也很清楚，仅凭大脑尺寸并不能决定智力：牛的大脑是老鼠大脑的 100 多倍大，但牛并不比老鼠更聪明。
相反，大脑似乎随着身体尺寸的增大而扩张，以便执行更多琐碎的功能。例如，更大的身体可能会强加更多与智力无关的神经内务处理任务，例如监测更多数量的触觉神经、处理来自更大视网膜的信号以及控制更多肌肉纤维。
1892 年在爪哇发现直立人头骨的荷兰解剖学家欧仁·杜布瓦，希望找到一种根据动物化石头骨的大小来估算动物智力的方法，因此他致力于定义动物大脑尺寸和身体尺寸之间精确的数学关系——假设大脑不成比例地大的动物也会更聪明。杜布瓦和其他人收集了越来越多的关于大脑和身体重量的数据库。一部经典的专著报告了 3,690 种动物的身体、器官和腺体重量，从木蟑螂和黄嘴白鹭到蛞蝓和三趾树懒。
杜布瓦的继任者发现，哺乳动物的大脑扩张速度比身体慢，通常达到身体质量的 ¾ 次方左右。因此，麝鼠的身体是老鼠的 38 倍大，但大脑却只有大约 8 倍大。从这一洞察力中，诞生了杜布瓦一直在寻找的工具：脑化指数，即一个物种实际测量的平均大脑质量与幂律版本预测的质量之比。人类的脑化指数为 7.5，这意味着我们的大脑比该定律预测的大 7.5 倍。宽吻海豚为 5.3；猴子高达 4.8；而牛，不出所料，在 0.5 左右徘徊。简而言之，智力可能取决于大脑在处理皮肤感觉等琐事后剩余的神经储备量。或者更简洁地说：当涉及到智力时，越大可能越好，至少在表面上是这样。
随着哺乳动物和鸟类大脑的扩张，这些器官几乎肯定受益于规模经济。首先是网络效应：连接一对神经元的神经通路越多，每个信号隐含的信息就越多。这是较大大脑中的神经元可以减少每秒放电次数的原因之一。
与此同时，然而，一个竞争趋势可能已经开始。巴拉斯布拉马尼安认为，“通过增加新的脑细胞来无限期地提高智力，很可能存在收益递减规律”。尺寸会带来负担，最明显的负担是增加能量消耗。在人类中，大脑已经是我们身体中最耗能的部分：仅占我们体重的 2%，这个贪婪的小小绦虫般的器官却狼吞虎咽地消耗了我们静息时消耗的 20% 的卡路里。在新生儿中，这个比例惊人地达到了 65%。
保持联系
大脑尺寸的能量负担大部分来自器官的通信网络。在人类皮层中，通信消耗了五分之四的能量。但似乎随着尺寸的增加，神经元连接也变得更具挑战性，原因在于更微妙的结构。事实上，即使在 20 世纪初至中期生物学家不断收集大脑质量数据的同时，他们也承担了更艰巨的挑战，即定义大脑的“设计原则”，并解释这些原则如何在尺寸差异巨大的大脑中发挥作用。
典型的神经元延伸出一条细长的尾巴，称为轴突。轴突末端会分叉，分支的尖端形成突触，即与其他细胞的接触点。像电报线一样，轴突可以连接大脑的遥远部分，但它们也可以捆绑在一起形成神经，将中枢神经系统连接到身体遥远的部分。
先驱神经科学家在显微镜下测量了轴突的直径。他们计算了神经细胞的大小和密度，以及每个细胞的突触数量。他们调查了数十个物种中每个大脑中的数百个——有时是数千个——细胞。为了通过将数学曲线延伸到更大的野兽来改进数学曲线，他们甚至找到了从鲸鱼尸体中提取完整大脑的方法。这个长达五个小时的过程包括使用一把双人伐木锯、一把斧头、一把凿子和蛮力，像打开一个巨大的豆罐头一样打开头骨顶部。
这些研究表明，随着大脑尺寸从一个物种扩展到另一个物种，会发生一些细微但可能不可持续的变化。首先，神经细胞的平均尺寸增加。这种现象使得神经元能够随着大脑中神经元总数的增加而连接到越来越多的同类神经元。但是，由于较大的细胞在脑皮层中的密度较低，细胞之间的距离会增加，连接它们所需的轴突长度也会增加。更重要的是，更长的轴突意味着信号在细胞之间传播的时间更长。为了弥补距离，轴突必须变粗——然后它们才能更快地传输信号。
研究人员还发现，随着大脑从一个物种变得更大，它们被划分为越来越多不同的区域。如果您对脑组织进行染色并在显微镜下观察，您可以看到这些区域：皮层的斑块会变成不同的颜色。这些区域通常与专门的功能相对应，例如言语理解或面部识别。专业化也在另一个维度上展开：左右半球的等效区域承担着不同的功能——例如，空间推理与语言推理。
几十年来，将大脑划分为更多工作隔间一直被视为智力的标志。但爱达荷州博伊西市 2AI 实验室的理论神经生物学家马克·昌吉齐说，这也可能反映了一个更平凡的真相。专业化弥补了随着大脑变大而出现的连接问题。如果牛的大脑设计与老鼠的大脑相同，尽管神经元数量是老鼠的 100 倍，但神经元绝不可能像老鼠那样连接良好。牛和其他大型哺乳动物通过将功能相似的脑神经元隔离到高度互连的模块中，并减少模块之间直接的长距离连接数量来解决这个问题。
半球的专业化也类似地减少了必须跨越从大脑一侧到另一侧的长轴突的信息量。“所有这些关于较大大脑看似复杂的事情都只是大脑为了满足连接问题而必须做的退让，”昌吉齐认为。“这并不能告诉我们大脑更聪明。”
波兰华沙大学的计算神经科学家扬·卡博夫斯基对此表示赞同。“大脑必须以某种方式同时优化几个参数，并且肯定存在权衡，”他说。“如果你想改进一件事，你就会搞砸另一件事。”
例如，如果快速扩展胼胝体（连接左右半球的轴突束），以在大脑扩张时保持恒定的连接性会发生什么？如果您进一步加粗这些轴突，以便在信号在半球之间传播的传输延迟不会随着大脑的扩张而增加，又会发生什么？结果不会好看。胼胝体将扩张——并将半球推开——速度如此之快，以至于任何性能改进都将被抵消。
最近完善轴突宽度和传导速度之间关系的实验已经将这些权衡鲜明地展现出来。卡博夫斯基说，随着大脑尺寸的增加，神经元确实会变得更大，但速度不够快，无法阻止连接性的下降。虽然轴突确实随着大脑的扩张而变粗，但这不足以抵消更长的传导延迟。
轴突没有变得更粗是有充分理由的。巴拉斯布拉马尼安说，限制轴突的粗细可以节省大脑的空间和能量。轴突的宽度增加一倍，其能量消耗也会增加一倍，但其脉冲速度仅提高 40% 左右。
即使采取了所有这些偷工减料的方法，随着大脑尺寸的增加，白质（轴突）的体积仍然比灰质（包含细胞核的神经元主体）的体积增长得更快。换句话说，随着大脑变得更大，其更多体积被用于布线，而不是用于进行实际计算的单个细胞的部分。仅凭这一点就表明，扩大尺寸最终是不可持续的。
灵长类动物的首要地位
大脑袋生物面临的看似棘手的低效率解释了为什么牛无法从其葡萄柚大小的大脑中挤出比老鼠从其蓝莓大小的大脑中挤出的更多智慧。但人类是如何如此聪明的呢？部分答案似乎是，进化已经在大脑构建块的层面上找到了令人印象深刻的变通方法。当巴西里约热内卢联邦大学的神经科学家苏扎娜·赫尔库拉诺-胡泽尔在 2014 年调查了 41 种哺乳动物的脑细胞数量和大小后，她和她的同事偶然发现了一个可能让人类占据优势的颠覆性因素。
赫尔库拉诺-胡泽尔发现，灵长类动物的皮层神经元在重要方面与其他大多数哺乳动物的神经元不同。在灵长类动物中，只有少数皮层神经元会随着大脑尺寸的增加而变得大得多。这些罕见的超大神经元可能承担着保持良好连接的重担，并允许大多数神经元保持较小。这一特征使得大型灵长类动物（包括人类）的大脑保持高密度。例如，猫头鹰猴子的大脑质量大约是狨猴的两倍，神经元数量也大约是狨猴的两倍。相比之下，啮齿动物大脑质量的类似翻倍只会使神经元数量增加 60%。
“这是一个巨大的差异——使灵长类动物成为灵长类动物的原因之一，”赫尔库拉诺-胡泽尔说。人类的大脑中塞满了 860 亿个神经元，重量为 1.4 公斤，但如果啮齿动物遵循其通常的神经元大小缩放规律来达到这个神经元数量，现在就必须拖着一个重达 45 公斤的大脑。从代谢的角度来看，所有这些脑物质都会把这种害虫吃得倾家荡产。
拥有更小、更密集堆积的神经元似乎确实对智力产生了实际影响。2005 年，德国不来梅大学的神经生物学家格哈德·罗特和乌尔苏拉·迪克回顾了几种比脑化指数更能有效预测物种智力（粗略地通过行为复杂性来衡量）的特征。“与智力的唯一紧密相关性，”罗特说，“是皮层中神经元的数量，加上神经元活动的速率，”神经元活动速率随着神经元之间的距离而降低，并随着轴突髓鞘化的程度而增加。（髓鞘是脂肪绝缘层，可以让轴突更快地传输信号。）
如果罗特是对的，那么灵长类动物的小神经元就赋予了双重优势。首先，它们允许随着大脑的增大，皮层细胞数量增加更多。其次，它们允许更快的通信，因为细胞堆积得更紧密。大象相当聪明，但它们的神经元比人类大六倍，比其他哺乳动物大 40 倍，导致效率低下。“神经元的堆积密度要低得多，”罗特说，“这意味着神经元之间的距离更大，神经冲动的速度也慢得多。”
越来越多的研究表明，人类内部也存在类似的变异模式：大脑区域之间通信线路最快的人似乎也是最聪明的。哈佛医学院的埃米利亚诺·桑塔内基在 2014 年报告的一项研究中，使用功能性磁共振成像来测量不同大脑区域之间相互对话的直接程度——也就是说，它们是通过大量还是少量中间区域进行对话。桑塔内基发现，大脑区域之间路径越短，整体网络效率越高，IQ 也越高。
剑桥大学的成像神经科学家爱德华·布尔莫尔和他的合作者在 2009 年使用了一种不同的方法获得了类似的结果。他们比较了 29 位健康人的工作记忆（即一次在记忆中保存多个数字的能力）。然后，研究人员使用来自受试者头皮的脑磁图记录来估计大脑区域之间的通信流动速度。大脑表现出最直接的通信和最快的神经 chatter 的人具有最佳的工作记忆。
这是一个重要的见解。我们知道，随着大脑变大，它们通过限制区域之间的直接连接来节省空间和能量。大型人脑包含相对较少的这些长距离连接。但布尔莫尔和桑塔内基表明，这些罕见的、不停顿的连接对智力具有不成比例的影响：大脑通过削减其中一些连接来节省资源，结果明显更差。“你为智力付出了代价，”布尔莫尔总结道，“而代价就是你不能简单地最小化布线。”
智力设计
如果神经元之间以及大脑区域之间的通信真的是限制智力的主要瓶颈，那么当进化产生更小的神经元，这些神经元堆积得更密集并以更快的速度进行通信时，应该会产生更聪明的大脑。大脑也可能通过进化出能够以更快的速度在更长距离上传输信号而无需变粗的轴突来提高效率。但有些东西阻止了动物将神经元和轴突缩小到一定程度以下。你可以称之为所有限制之母：神经元用来产生电脉冲的蛋白质本质上是不可靠的。
这些蛋白质，称为离子通道，就像微小的阀门一样，用于打开和关闭神经元细胞膜上的孔隙。开放的通道允许钠、钾或钙离子流入或流出神经元，从而产生这些细胞进行通信的电信号。但通道非常微小，以至于仅仅是热振动就可以使其打开或关闭。
如果您要隔离神经细胞表面上的单个离子通道，然后调整通道上的电压以打开或关闭它，您会发现这种蛋白质激活的开关不会像您厨房的灯一样可靠地打开和关闭。相反，它会像刮风天粘性的纱门一样不可预测地飘动打开和关闭。改变电压只会影响它打开的可能性。
这听起来可能像是一个可怕的进化设计缺陷，但这不是漏洞——而是一个特性。或者更确切地说，是拥有灵敏、节能的门的不可避免的代价。“如果你让通道上的弹簧太松，”劳林解释说，“那么噪声会不断地切换它”——风中的纱门。他说，细胞可以使用更硬的蛋白质作为通道来抑制噪声，但这会迫使神经元花费更多能量来控制离子通道。这种权衡意味着离子通道只有在许多通道并行使用以“投票”决定神经元是否应该产生冲动时才是可靠的。
问题在于：随着神经元变小，投票变得有问题。“当你减小神经元的大小时，你会减少可用于携带信号的通道数量，”劳林说。“这会增加噪声。”
在 2005 年和 2007 年发表的两篇论文中，劳林和他的合作者计算了包含足够离子通道的需求是否限制了轴突可以做多小。结果令人震惊。“当轴突直径达到约 150 至 200 纳米时，它们变得噪声大得无法使用，”劳林说。在这一点上，轴突包含的离子通道非常少，以至于单个通道的意外打开可能会刺激轴突传递信号，即使神经元并不打算放电。
大脑中最小的轴突可能已经以每秒大约六次的频率打嗝式地发出这些意外的尖峰信号。如果再缩小一点，它们每秒就会喋喋不休地发出 100 多个信号。“皮层灰质神经元正在使用非常接近物理极限的轴突工作，”劳林总结道。
这种信息、能量和噪声之间的基本折衷方案并非生物学所独有。它适用于从业余无线电到计算机芯片的一切事物。晶体管充当电信号的守门人，就像离子通道一样。
五十年来，工程师们一直在稳步缩小晶体管的尺寸，将越来越多的晶体管塞进芯片中，以生产速度更快的计算机。最新芯片中的晶体管的特征尺寸仅为 14 纳米。在如此小的尺寸下，“掺杂”硅变得非常具有挑战性。（掺杂是在半导体中添加少量其他元素以调整其特性。）当特征尺寸缩小到 10 纳米以下时，晶体管将变得非常小，以至于单个硼掺杂原子的随机存在或不存在都可能导致其行为不可预测。
工程师们可能会通过使用新技术重新设计芯片来规避这些限制。但生命不能从头开始：它必须在 6 亿多年来进化的框架内工作。在那段时间里，发生了一件奇怪的事情：一种特定的宏伟计划反复出现。
蜜蜂、章鱼、乌鸦和聪明的哺乳动物的大脑乍一看截然不同。但是，如果你看看视觉、嗅觉、导航和事件序列情景记忆等任务背后的回路，“非常令人惊讶的是，它们都具有完全相同的基本排列，”罗特说。解剖学和生理学上的这种趋同通常表明，某种进化解决方案已经成熟，几乎没有改进的余地。
那么，也许生命已经达到了一种最佳的神经蓝图。这种蓝图是通过逐步编排的方式连接起来的，在逐步编排中，生长中的胚胎中的细胞通过信号分子和物理推动相互作用。这种蓝图可能因进化而根深蒂固，以至于排除了计划上的任何重大改变。
蜜蜂就是这样做的
那么，考虑到我们可用的构建块，人类是否已经达到了我们大脑复杂程度的物理极限？赫尔库拉诺-胡泽尔的研究表明，我们已经跳过了主要的进化障碍，才获得了我们现在拥有的大脑。
这一切都归结为卡路里。动物每天只能花费这么多时间进食。她说，因此，灵长类动物在进化出更大的大脑时面临着关键的权衡。它们可以将有限的卡路里花在更大、更强大的身体上——或者花在更聪明的大脑上。大猩猩、猩猩和黑猩猩通过将大而强壮的身体和包含 200 亿到 400 亿个神经元的大脑结合起来，最大限度地利用了它们的卡路里。这些大脑消耗了它们燃烧的总卡路里的 9% 左右——这意味着它们每天必须花费长达八小时的时间觅食。
相比之下，人类的大脑中塞满了 860 亿个神经元——我们花费惊人的 20% 的卡路里来养活我们的头脑。赫尔库拉诺-胡泽尔认为，我们之所以能够负担得起如此奢侈的卡路里消耗，仅仅是因为我们人类发展出了一种独特的技术：烹饪用火。
大约在 150 万年前，我们的祖先开始使用火来改造食物。“这使得你可以从食物中获得的卡路里量实现飞跃，这是任何其他做法都无法实现的，”赫尔库拉诺-胡泽尔说。烹饪使植物性食物更容易消化，并从动物尸体中提取富含卡路里的脂肪——例如，通过炖骨头来提取骨髓。在我们人类祖先征服火的同时，他们也最终突破了卡路里障碍，并从可能拥有 400 亿个脑神经元（能人）的大脑跃升到 600 亿个神经元（直立人），最终达到 860 亿个神经元，这似乎并非巧合。她说，如果不是因为烹饪，“我们就不会在这里。”
但是未来的类人猿进化呢？劳林怀疑大脑功能是否存在任何硬性限制，就像光速一样。“更有可能的是，你只是有一个收益递减规律，”他说。“你投入的越多，它就变得越来越不值得。”
然而，人类的思想可能拥有更好的扩展方式，而无需进一步的生物进化。通过社会互动和语言，我们人类学会了将我们的智慧汇集到集体智慧中。
还有技术。几千年来，文字语言使我们能够将信息存储在体外，有效地扩展了我们大脑的容量。有人可能会说，互联网是这种智力外向扩张趋势的最终结果。从某种意义上说，有些人说互联网会让你变笨可能是真的：集体人类智慧——文化和计算机——可能已经减少了进化出更强大的个人智慧的动力。