虎鲸的悲伤 

去年七月，一只名叫 J35 的雌性虎鲸因其前所未有的守丧而引起了全世界的关注。J35，也称为塔勒夸，是华盛顿州和不列颠哥伦比亚省海岸附近的萨利什海南部常住虎鲸种群中受到密切监测的一员。她刚刚分娩，此前经历了将近一年半的妊娠期。这是她的第二个后代，一个女儿，也是南部常住鲸群数量下降三年来的首次活产。但小鲸在出生 30 分钟后就夭折了。J35 不愿放开她的宝宝。她费力地用头顶着小小的尸体游泳，并在尸体滑落时潜入深处将其捞起。她的鲸群中的其他成员也感受到了她的痛苦：一度，一群雌性聚集在 J35 周围形成一个紧密的圈子，这种明显的感情协调行为持续了至少两个小时。十七天和 1000 英里过去了，J35 最终才永远放开了她女儿的尸体。

J35 对幼崽死亡的反应有力地提醒我们，人类并非唯一体验悲伤的物种。几十年来，动物行为专家一直对将这种情感归因于其他物种持谨慎态度。但随着新证据的出现，我们的想法已经发生了转变。六年前，我为《大众科学》撰写了关于当时新兴的动物悲伤领域的文章。从那时起，案例研究的数量呈爆炸式增长。其中一些，例如 J35 的例子，捕捉到了来自已知会哀悼的物种的最新鲜、最令人心酸的细节；另一些则记录了新物种中的这种现象。

这些发现共同产生了关于悲伤起源的有趣见解。以前，人们认为丧亲之痛与大脑容量大的哺乳动物有关——即灵长类动物、大象和鲸目动物。但最新的证据表明并非如此。大脑发达的哺乳动物可能比其他一些动物以更微妙的方式悲伤，因为它们具有先进的推理能力和群体内复杂的社会动态。然而，现在很清楚的是，悲伤的表达并不取决于相对大脑大小或认知能力。形成亲密关系的能力正在成为决定哪些物种会哀悼其损失的一个重要的、独立的因素。

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悲伤的定义

对动物悲伤的研究仍然足够新颖，以至于研究人员仍在努力确定如何识别它。2017 年，在亚利桑那州普雷斯科特这座小山城中，一只成年雌性领西貒——一个由五只类似猪的哺乳动物（也称为哈瓦利纳猪）组成的小群体的成员——死亡了。在接下来的 10 天里，这只西貒的群体伙伴拜访了它，在它附近进食、紧挨着它的身体睡觉，并保护它免受捕食者的侵害。这种对死亡的长期反应被一台运动感应野生动物相机记录下来，这是当时三年级学生但丁·德·科特的生日礼物，他在注意到家附近有一只西貒尸体两天后安装了它。当德·科特在下个月的学校科学展览会上分享这些动物行为的图像时，他遇到了普雷斯科特学院的生物学家玛丽安娜·阿尔特里希特。这个男孩和研究人员的意外相遇促成了一篇关于西貒的文章发表在 2018 年 2 月号的《动物行为学》杂志上（德·科特是第一作者），并引发了科学家之间关于动物王国中悲伤的定义和范围的新一轮对话。

德·科特将他的相机架设在雌性西貒尸体五米远的地方，并设置为每隔 30 秒拍摄 10 秒长的影片。它拍摄了 93 段有西貒的视频。在大约一半的录制时间里，群体成员在死去的个体五米范围内行走或站立。在超过三分之一的时间里，它们直接接触了尸体。在不同的时间点，它们会嗅、闻、盯着、咬和试图抬起尸体。它们还在直接接触尸体的情况下睡觉，并保护它免受郊狼的侵害。在近一半的录制时间里，相同的两只西貒（至少，根据识别个体的最大努力，可能是相同的两只）都在尸体旁边。

德·科特和他的合著者在他们的论文中指出，西貒的反应扩展了该群体已知的行为复杂性，并表明它们在对死亡的反应方面与人类和黑猩猩相似。但科学家们没有直接称这种反应为悲伤。事实上，他们声明他们“无法确定是否存在悲伤”。

西貒属于哺乳动物家族树的偶蹄目分支。该群体的其他成员包括绵羊和羚羊。人们对偶蹄目动物的悲伤知之甚少。但西貒的行为与我在 2013 年出版的《动物如何悲伤：幸存者》一书中提出的悲伤标准非常吻合：幸存者在死亡发生后以重要的方式改变他们的行为，表明他们非常痛苦。根据物种的不同，这些变化可能包括不典型的饮食或睡眠模式；退出社交活动；以及通过叫声、面部表情或肢体语言在尸体附近或对着尸体表达不安。

我们能否绝对肯定地说，西貒，或者说某些西貒，是在悲伤，而不是表现出对它们的群体动态变化的一种普遍的痛苦？不能。我对悲伤的定义依赖于对个体动物向我们展示的线索的解读，在这种实践中，不可避免地存在误差空间，因为我们无法解读动物的思想或了解它们的意图。然而，鉴于我们知道西貒形成小型、有凝聚力的群体，主要以合作和友好的互动（如梳理毛发）为特征，我认为否定悲伤反应的强烈可能性同样是冒险的。阿尔特里希特在一封给我的电子邮件中解释说，她和她的同事不想在他们的论文中解读西貒行为的情感方面，而是更愿意坚持报告可观察到的事实。但她承认，这些生物的反应“符合对非人类动物悲伤的合理定义”。

在动物行为学或动物行为学的领域，在同行评审的科学文献中不愿直接声称悲伤，源于该学科长期以来对那些冒险进入动物情感领域的科学家提出拟人化指控——将人类的品质或能力投射到其他物种身上。这些指控有时在今天的科学界仍然存在。然而，事实证明，正是动物行为科学本身表明，我们人类并没有垄断动物王国中悲伤（或就此而言，其反面：快乐）的表达。

这里需要澄清术语。在神经科学领域，“情绪”是外部刺激引发的身体状态，而“感觉”是伴随身体状态变化的心理状态。在这个方案中，感觉是意识体验。但是，当我使用术语“情绪”时，我并非暗示动物没有意识到自己的悲伤。在我使用的框架中，在人类学和发展心理学中很常见，大脑回路中对刺激的感知和处理确实让个体准备好表达一种情绪，但这种情绪是在社会伙伴之间正在发生的事件的背景下产生的。它是由有意识、有知觉的生物表达出来的。因此，如果研究人员观察到社会性昆虫（如蚂蚁、白蚁和蜜蜂）的悲伤，我会感到惊讶，这些昆虫完全通过化学信号系统（而不是有意识的决策）来检索甚至有时埋葬死亡同伴的尸体。

普遍的心碎

西貒提供了强有力的证据，证明悲伤的能力不仅限于大脑容量大的动物。但它们并非唯一这样做的物种。

在荷兰的驴子农场基金会保护区拍摄的影片显示，受惊的驴子在一个躺在地上的老雄驴的尸体周围徘徊，并发出令人震惊的响亮叫声。2018 年初，加拿大艾伯塔省的农场动物救援和重新安置运动 (FARRM) 动物保护区也向我发送了一份关于一只悲伤的驴子的报告。创始人梅丽莎·弗利和志愿者斯蒂芬妮·贝兰德担心，一只名叫莉娜的常住驴子很难从马杰克的死亡中恢复过来，莉娜和杰克关系非常密切，已经三年了。当 32 岁的杰克病危时，一位兽医对他实施了安乐死。杰克的尸体在第一个晚上用防水布盖着，直到可以埋葬，但莉娜撕掉了覆盖物。“整个晚上，莉娜都在绕圈，拒绝离开，”弗利和贝兰德回忆道。“当我们第二天埋葬杰克时，她跟着他的尸体来到我们挖的洞里，并在他的坟墓上站了好几天，夜以继日地扒拉着泥土和嘶叫。她拒绝离开，即使是为了食物和水。”

这段描述让我泪流满面。在接下来的几周里，莉娜开始康复；她逐渐恢复了正常的饮食和饮水，并开始寻找其他马的陪伴。也许她有机会与杰克的尸体待在一起对她有所帮助。事实上，在保护区、动物园和兽医诊所中，允许幸存的同伴这样做已成为一种日益增长的趋势，这是动物悲伤研究的一种应用成果，我对此表示欢迎。

据休斯顿“生命之友”非营利动物收容所的创始人兼执行主任萨利斯·沙特尔斯沃思称，雪貂也会表达对死亡的悲伤。在一个意外和悲伤的转折中，沙特尔斯沃思的所有四只雌性雪貂，年龄在七岁到八岁之间，在六周内死于无关的疾病。活得最长的两只是平基和埃菲。当埃菲的肾上腺疾病发展到晚期时，沙特尔斯沃思安排了家庭安乐死。在此之前，平基一直在房子里到处寻找她最亲密的雪貂朋友，她已经去世了。当埃菲的安乐死程序开始时，平基再次做出了强烈的反应。“她把自己挤到医生和埃菲之间，”沙特尔斯沃思告诉我。“当医生试图听埃菲的心脏时，平基挤到了听诊器下面。她为埃菲梳理耳朵。最后，她只是静静地躺在她身边。”埃菲去世后两个多小时，平基一直没有动弹。第二天她死于心力衰竭。

多年来，我还收到了可靠的报告，称喜鹊和加拿大鹅在发现同伴或配偶的尸体时表现出极大的痛苦。得知奶牛在幼崽死亡或在许多肉类或奶牛场幼崽出生几天后就被夺走（从此再也见不到）时会感到悲伤，这促成了我最近决定主要食用植物性食物。

然而，并非每一种动物对死亡的反应都符合悲伤的条件。在我自己的家中，我和我的丈夫拍摄了我们救助的猫海莉去世后发生的事情，我们因为她患有晚期、无法治愈的癌症而对她实施了安乐死。在包括海莉的妹妹凯莉在内的六只半野生猫居住的室外围栏中，我们将海莉的尸体放在一块布上，放在地上。几只猫走近，检查并嗅了尸体，但凯莉没有。她静静地坐着，从远处盯着她的妹妹看了几分钟，直到其他猫都回到它们自己的日常活动中。她没有像猫和狗有时在面对伴侣死亡时那样哀嚎。凯莉是在悲伤吗？根据她与妹妹的亲密关系，我可能会怀疑是这样，但我不能负责任地说存在悲伤，因为凯莉没有表现出明显的迹象。

有时，更可靠的替代解释也占了上风。2017 年，马萨诸塞州兰多夫的乔纳森·戴维斯拍摄的一段视频显示，一群野生火鸡在街上围着一只死猫的尸体转圈。当这段视频在网上疯传时，民间理论层出不穷：这是一种情感的、跨物种的死亡仪式吗？野生动物生物学家说，更有可能的是，火鸡本能地对它们注意到的尸体感到好奇，每只火鸡都跟着另一只火鸡进行近距离检查。

紧密的联系

除了大大扩展了被发现会哀悼的物种的多样性之外，这些以及其他最近记录的动物悲伤的例子也阐明了促进这种情感的社会条件。日本京都大学灵长类研究所的克莱尔·F·I·沃森和松泽哲郎在 2018 年出版的《英国皇家学会哲学汇刊 B 辑》特刊中专门讨论了动物和人类对死亡的反应，他们观察到，迄今为止，大多数关于哺乳动物对死亡反应的报告都与母亲及其死去的后代有关。这是事实。但也有一些有趣的例外。

我们现在知道，在灵长类动物中，母婴关系之外的亲密社会关系可能会产生对死亡的强烈反应。2011 年，当一只九岁的雄性黑猩猩托马斯因赞比亚奇姆富希野生动物孤儿院的一种猖獗的肺部感染而死亡时，他的 43 只猩猩群体中的其他成员在他的尸体旁待了一段时间，通常保持着这种兴奋性猿类物种非常不典型的身体静止状态。苏格兰圣安德鲁斯大学的埃德温·J·C·范·列文在 2017 年发表在《科学报告》上的一篇论文中描述了这种行为，他指出，托马斯的两位亲密社会伙伴表现出了明显的反应。潘是与托马斯建立了友谊的成年雄性，他比其他两只雄性更频繁地拜访和检查尸体，并在尸体周围表现出活力。诺埃尔是一位成年雌性，她在托马斯母亲去世后收养了他，她做了一件以前从未在黑猩猩身上观察到的事情：她用一根草工具清洁托马斯的牙齿。即使当其他黑猩猩被保护区工作人员提供的水果（一种受欢迎的食物）引诱离开尸体时，诺埃尔仍然坚持这项活动。我们无法知道动物的异常行为（至少与悲伤一致）会持续多久，如果托马斯的尸体在发现后 20 分钟内没有被保护区工作人员移走的话。

在母婴纽带之外的悲伤的其他例子来自我们更遥远的灵长类亲戚。六年前，我注意到几乎没有令人信服的证据表明猴子对死亡有情感反应。这种情况已经改变——我们现在有关于普通狨猴和巴巴里猕猴的这些行为的报告。2016 年，中国陕西省动物研究所的杨斌和他的同事宣布，他们观察到中国中部川金丝猴对死亡的反应。一只雌性从树上掉下来，头部撞到石头上。当她躺在那里，身受重伤时，她的群体伙伴围在她身边将近一个小时，并“密切照顾”她，“凝视并偶尔嗅她的脸，为她梳理毛发和拥抱她，并轻轻拉她的手，”杨和他的合著者报告说。当另一只一雄性群体的幼崽和幼年猴试图靠近时，该群体中唯一的一只成年雄性发出了警告声。当雌性死亡时，这只雄性反复触摸她并拉她的手。大约五分钟后他离开了，然后在第二天带着他的群体回到她死亡的地点（尸体已被一名研究助理埋葬）。在雌性迁入雄性群体后的三年时间里，这只雄性与雌性建立了牢固的联系。

尽管动物悲伤研究已经取得了很大进展，但仍有许多有待发现。首先，我们需要检验我们关于决定一个物种是否经历悲伤的因素的假设。意大利非营利组织海豚生物学与保护协会主席乔瓦尼·贝尔齐在 2018 年发表在《动物学》杂志上的一篇论文中提出了一种前进的方向。贝尔齐和他的同事梳理了 1970 年至 2016 年间发表的所有记录，这些记录描述了个体鲸目动物所谓的死后关注行为 (PAB)。野生和圈养的鲸目动物都包括在内，但排除了在野生条件下不会发生的圈养条件下发生的事件。观察到的行为包括鲸鱼或海豚关注尸体、保持尸体漂浮和携带尸体。虽然在某些 PAB 案例中，幸存的动物可能试图复活社会伙伴，但在其他情况下，它显然符合悲伤的标准：持续数天的、表明痛苦的改变行为。该研究发现，在 88 种海豚和鲸鱼中，近四分之一表现出某种 PAB。绝大多数（92.3%）的病例发生在海豚科，这是一个体型相对较小的鲸目动物科，包括海豚、虎鲸和领航鲸。相比之下，体型较大的须鲸或须鲸类动物，除了一个例外，没有观察到表现出任何 PAB。有趣的是，海豚科比须鲸类动物的大脑更大，也更具社会性。这里是动物悲伤研究的未来所在：对密切相关的物种之间对死亡的反应进行比较分析。

在 30 多年来我撰写的关于动物行为的所有主题中，动物悲伤最能引起共鸣。为什么？关于悲伤的跨物种视角告诉我们，围绕死亡表达的强烈情感并非人类独有，而是存在于其他动物身上，它们的社会关系超越了为生存和繁殖而进行的适应性“结合”。认识到这一事实为我们提供了一条与自然世界联系的重要途径。但是，除了因与朋友或爱人分离而遭受情感上的痛苦之外，除了我们自己的物种之外，其他物种的个体是否掌握了死亡的永恒性？它们是否会预料到自己的死亡？我想知道是否有任何科学证据可以令人满意地回答这类问题。然而，随着动物行为学观察的进行，它们可能会揭示出更加清晰的悲伤者以及在何种情况下悲伤的图景。