著名的物理学家约翰·阿奇博尔德·惠勒曾经说过：“在任何领域，找到最奇怪的东西，然后探索它。” 当然，很难想象还有什么动物比星鼻鼹鼠更奇怪了，你可能会想象这种生物从飞碟中出现，迎接好奇的地球人代表团。它的鼻子周围环绕着 22 个肉质附属物，当鼹鼠探索周围环境时，这些附属物通常会模糊地移动。再加上巨大的爪状前肢，你就得到了一个不可抗拒的生物学谜团。这种生物是如何进化的？这个“星”是什么？它是如何运作的，又是用来做什么的？这些都是我着手解答的关于这种不寻常哺乳动物的一些问题。事实证明，星鼻鼹鼠不仅有一张有趣的脸；它还有一个非常特殊的大脑，可能有助于解答关于哺乳动物神经系统的组织和进化的长期存在的问题。
知道星鼻鼹鼠（Condylura cristata）是小型动物，体重仅为 50 克，大约是老鼠的两倍重，这可能会让你感到安慰。它们生活在美国东北部和加拿大东部大部分地区的湿地浅层隧道中，并在地下和水下捕猎。像鼹鼠科（Talpidae）的其他约 30 名成员一样，星鼻鼹鼠是哺乳动物纲食虫目的成员，该类群以其高代谢率和贪婪的食欲而闻名。因此，这只食量很大的微小星鼻鼹鼠必须找到足够的猎物才能度过寒冷的北方冬天。它像其他鼹鼠一样在土壤中寻找蚯蚓，但此外，它还可以获得大量小型无脊椎动物和昆虫幼虫，这些生物生活在其湿地栖息地的肥沃泥土和树叶中，以及它在浑浊的底部游泳以寻找猎物的池塘和小溪中。而寻找猎物正是“星”发挥作用的地方。“星”不是嗅觉系统（控制嗅觉）的一部分，也不是用来收集食物的额外的手。相反，“星”是一种灵敏度无与伦比的触觉器官。
走近“星”
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当我开始用扫描电子显微镜（一种可以揭示皮肤表面微观结构的仪器）探索“星”的解剖结构时，我以为会在皮肤各处的不同位置看到触觉感受器。但令我惊讶的是，我发现“星”就像人眼中的视网膜一样，完全由感觉器官组成。环绕鼻孔的 22 个附属物中的每一个的表面都由称为艾默器官的微观突起或乳突的集合组成。反过来，每个艾默器官都由一系列神经结构组成，每个神经结构都发出不同方面的触觉信号。
每个艾默器官都伴随着三种不同的感觉感受器。在该器官的最底部是一个单一的神经末梢，它被由雪旺细胞（一种特殊的支持细胞）形成的许多同心环或板层所环绕。这种板层感受器传递关于振动或关于单个器官何时首次接触物体的相对简单的信息。在该感受器上方是另一根神经纤维，它与一种称为默克尔细胞的特殊细胞接触。与板层型不同，默克尔细胞-神经突复合体仅发出皮肤持续凹陷的信号。这两种感受器在哺乳动物皮肤中都很常见。
然而，在每个艾默器官的顶部，都存在一种鼹鼠特有的感受器。一系列神经末梢在外皮表面下方形成一个轮辐式排列的神经肿胀圆形图案。我们从星鼻鼹鼠大脑中记录到的信息表明，后一种感觉成分提供了触觉感知最重要的方面：各种表面微观纹理的索引。
超过 25,000 个艾默器官构成了“星”，尽管它的表面积不到一平方厘米。这些感觉器官共同由超过 10 万根神经纤维提供，这些神经纤维将信息传递到中枢神经系统，最终传递到最高的哺乳动物处理中心，即新皮层。凭借这种强大的感受器阵列，鼹鼠在四处搜寻猎物时可以做出令人难以置信的快速感觉辨别。
图片来源：Portia Sloan
“星”的移动速度非常快，肉眼无法看到。高速摄像机显示，“星”每秒钟触摸 12 个或更多区域。星鼻鼹鼠通过一系列快速触摸扫描其环境，可以在一秒钟内找到并吃掉五个单独的猎物，例如我们在实验室中喂给它们的蚯蚓碎片。
像眼睛一样运作
比这种惊人的速度更令人惊讶的是鼹鼠使用“星”的方式。“星”的功能就像眼睛。尝试在不移动眼睛的情况下阅读这句话，您很快就会意识到您的视觉系统分为两个不同的功能系统。在任何给定的时间，只有视觉场景的一小部分（约一度）通过您视网膜的高分辨率中央区域，即中央凹进行分析。您视网膜的更大低分辨率区域定位潜在的重要区域以供下一步分析。重新定位高分辨率中央凹的眼睛的特征性快速运动称为扫视。
正如我们用眼睛扫描视觉场景一样，星鼻鼹鼠不断移动“星”来扫描触觉场景，因为它们在隧道中穿行，用所有 22 个附属物的艾默器官快速探索大面积区域。但是，当它们遇到感兴趣的区域（例如潜在的食物）时，它们总是移动“星”，以便一对附属物可以进行更详细的调查。正如人类有用于视觉的中央凹一样，星鼻鼹鼠有用于触觉的中央凹。鼹鼠的中央凹由位于嘴巴上方的最下面一对短附属物组成，每个附属物都被指定为第 11 个附属物。与视网膜中央凹一样，“星”的这一部分具有最高的感觉神经末梢密度。此外，“星”的快速运动将这种触觉中央凹重新定位到感兴趣的物体上，这类似于视觉系统中的扫视。
这种类比甚至更进一步。在我们的视觉系统中，不仅眼睛的运动和视网膜的解剖结构围绕着高分辨率中央凹；人脑也专门用于主要处理来自视觉场景这一部分的信息。
哺乳动物感觉系统中信息处理的一个特征是来自感觉感受器的信息的拓扑组织。视觉区域包含视网膜的地图，听觉区域提供耳蜗（耳朵中的感受器，是音调的地图）的地图，触觉区域包含身体表面的地图。这种映射可能在星鼻鼹鼠的躯体感觉系统中得到了最好的说明。
绘制触觉
通过与我在范德比尔特大学的同事乔恩·H·卡斯合作，我能够探索星鼻鼹鼠新皮层的组织结构。通过记录构成不同皮层区域的神经元的活动，我们绘制了“星”的神经表示，展示了皮层中的神经元在何处以及如何响应艾默器官的触觉刺激。我们确定了“星”的三个独立地图，其中神经元的反应反映了面部另一侧鼻子的解剖结构。（在所有哺乳动物中，身体的左半部分主要在皮层的右侧表示，反之亦然。）令我们惊讶的是，我们还发现这些地图在用各种细胞标记物染色的脑切片中是可见的——我们确实可以在皮层中看到星形图案。
当我们将皮层脑图的大小与“星”的附属物进行比较时，我们注意到一个明显的差异。第 11 个附属物是“星”中最小的部分之一，但在皮层中的表示却最大。这种差异是所谓的皮层放大的经典例子：感觉表面最重要的部分在大脑中的表示最大，而与动物感觉区域的实际大小无关。
图片来源：Portia Sloan（插图）；肯尼斯·C·卡塔尼亚（显微照片）
同样的现象也发生在视觉系统中，其中小的视网膜中央凹在视觉皮层图中占据了最大的部分。我们还发现，代表第 11 个附属物的神经元对第 11 个附属物上非常小的区域或感受野的触觉刺激做出反应，而代表其他附属物的神经元仅对较大区域的刺激做出反应。第 11 个附属物的较小感受野反映了该区域的更高清晰度，并反映了视觉系统的组织结构。
在星鼻鼹鼠中发现躯体感觉中央凹表明，这种组织方案是构建高分辨率感觉系统的通用进化解决方案。具有中央凹的视觉系统是最熟悉的，但听觉系统也可以具有声学中央凹，正如华盛顿大学圣路易斯分校的须贺信雄在须髭蝙蝠中优雅地证明的那样。许多蝙蝠发出包含窄频率范围的回声定位叫声，然后分析返回的回声以导航和探测猎物。蝙蝠的大部分听觉感受器（耳蜗中的毛细胞）和蝙蝠大脑中的大面积区域都致力于分析与返回回声的单个谐波相对应的窄频率范围。这是一个声学中央凹的例子。
尽管很难想象，但蝙蝠也有一种声学版本的扫视。这是必要的，因为返回的回声根据蝙蝠及其目标（通常是不幸的昆虫）的速度而多普勒频移到不同的频率，并且通常落在声学中央凹的频率范围之外。由于捕猎的蝙蝠无法改变其声学中央凹，因此它不断改变其发出脉冲的频率，以便多普勒频移的返回回声将处于其声学中央凹的频率。这种行为称为多普勒频移补偿，并且在声学上等同于移动眼睛或“星”，以使用感觉表面的高分辨率区域和大脑的相应计算区域来分析刺激。
哺乳动物视觉系统、听觉系统和躯体感觉系统中感觉中央凹的存在是趋同进化的一个戏剧性案例，并指出了进化构建复杂大脑的方式中的共同约束。毕竟，为什么不将整个感觉系统都布线为高分辨率输入，从而消除不断移动眼睛、“星”或回声定位频率的需要？当然，一个原因是为了完成这项任务，大脑和将感觉输入传递到大脑的神经必须大规模扩大。
考虑到如果整个视网膜都具有与中央凹相同的分辨率，人脑必须大多少，真是令人震惊。为了实现这一目标，人脑必须至少大 50 倍。你的头将无法再穿过门口。显然，更有效的方法是将大脑的大部分计算资源用于感觉系统的一小部分，然后像聚光灯一样移动该区域以分析世界的重要方面。
大脑中的空间竞赛
正如经常发生的那样，我们对星鼻鼹鼠感觉系统的观察提出了与解答一样多的问题。感觉表面的某一部分最初是如何获得大脑地图中如此大的区域的？传统的理解是，在发育过程中，每个感觉输入都在皮层地图中获得相同的平均面积，因此感觉中央凹的放大表示仅仅反映了从中央凹区域收集信息的神经元数量更多。这种理论框架表明，每个输入在大脑中都具有平等的“擅自占地者”权利，这在其简单性方面很有吸引力。但是，许多研究挑战了这种对灵长类动物视觉系统中皮层划分的民主评估，这些研究表明，来自中央凹的输入比包含外围信息的输入分配了更多的皮层区域。
为了了解星鼻鼹鼠身上发生了什么，我们决定测量 22 个附属物的皮层表示，并将这些区域与从每个附属物收集信息的神经纤维数量进行比较。很明显（在计数超过 20 万根神经纤维后！），与来自其他附属物的输入相比，从第 11 个附属物收集感觉信息的神经元在大脑地图中被赋予了更多的皮层区域。这是鼹鼠的躯体感觉系统与灵长类动物视觉系统之间的另一个相似之处，它不仅表明感觉表面的重要区域可以具有每个单位面积收集信息的感觉神经元数量最多，而且这些输入中的每一个都可以分配额外的大脑计算空间。
然而，这种观察并不能解释这些感觉输入如何设法占据皮层地图中的大部分区域。这个问题属于神经科学中最引人入胜的研究领域之一，因为皮层地图的改变可能是学习复杂技能以及从脑损伤或中风中恢复的关键组成部分。多项研究表明，内在的发育机制和经验依赖性可塑性共同影响着大脑地图的形状和维护。
在星鼻鼹鼠的案例中，这些发现尤其引人入胜，因为鼻子使用模式（通过鼹鼠如何用不同的附属物触摸猎物来衡量）与皮层中附属物表示的放大模式非常吻合。这种对应关系表明，行为可能会塑造皮层的组织方式。或者，内在的发育机制可能会使皮层地图的大小与其行为意义相匹配。这是经典的先天与后天的问题。
发育中的“星”
观察“星”在鼹鼠胚胎中如何发育可以帮助阐明这个问题。由于“星”在其在皮层中的表示之前发育，因此来自“星”的感觉输入有机会影响皮层地图在潜在的关键发育时期形成的方式。
星鼻鼹鼠胚胎的种类是你能想象到的最奇怪的。尽管大多数胚胎看起来都很奇怪，但星鼻鼹鼠显得格外怪异，因为胚胎的手是巨大的——以后更方便挖掘——而且鼻子显然是独一无二的。
对胚胎的研究表明，第 11 个附属物在早期发育过程中是最大的附属物，尽管它在成年鼹鼠中相对较小。同样清楚的是，“星”上的艾默器官以及每个艾默器官内的神经结构首先在第 11 个附属物上成熟。就好像这个附属物与所有其他附属物相比抢先了一步，而其他附属物后来在大小和艾默器官数量上超过了它。事实证明，视觉系统中的视网膜中央凹也较早成熟。
图片来源：肯尼斯·C·卡塔尼亚（显微照片）
当我们检查躯体感觉皮层中的相应模式时，我们发现代谢活动标记首先出现在第 11 个附属物的表示中。这表明中央凹的早期发育导致了该区域发育中的皮层表示中更大的活动，这可能使这些输入能够捕获皮层地图中的最大区域。来自灵长类动物发育中的视觉系统的有力证据表明，活动水平最高的感觉输入能够在发育过程中捕获皮层中的最大区域。但也可能是在星鼻鼹鼠中，早期的行为模式（使用第 11 个附属物吸吮）有助于中央凹在皮层地图中的活动依赖性扩张。
鼹鼠如何获得它的“星”
人们不禁想知道星鼻鼹鼠是如何进化的。检查胚胎为星鼻鼹鼠的进化——或者至少是其神秘的鼻子的进化——提供了路线图。构成“星”的附属物的发育方式与任何其他已知的动物附属物都不同。“星”附属物不是直接从体壁长出来，而是以圆柱体的形式形成，向后朝向并嵌入鼹鼠面部的侧面。在发育过程中，这些附属物慢慢从面部伸出，从皮肤中挣脱出来，然后在出生后约两周，向前弯曲形成成年的“星”。向后的发育顺序表明，祖先星鼻鼹鼠可能在鼻子的两侧有平放的感觉器官条带。这些条带可能经过许多代缓慢抬高，直到形成“星”。
当然，如果没有进一步的证据，这可能仍然只是一个“只是这样”的故事。但是，确实存在两种鼹鼠物种——海岸鼹鼠（Scapanus orarius）和汤森氏鼹鼠（S. townsendii）——它们的鼻子上方有平放的短感觉器官条带，这些成年鼹鼠的鼻子与胚胎期的“星”有着惊人的相似之处。这些中间形式强烈表明，这样的祖先产生了我们今天看到的完全成熟的“星”。无论它们是如何形成的，这些不太可能的鼻子都可能有助于揭示关于先天发育机制和行为模式对皮层组织的影响。