什么是艺术？ 可能存在与艺术家和艺术评论家一样多的定义。艺术显然是我们对美的审美反应的表达。但是这个词有太多的含义，从科学的角度来看，最好将自己限制在审美的神经学上。
审美反应因文化而异。英国人热衷于追求Marmite的浓烈香味，但大多数美国人却觉得令人厌恶。视觉偏好也是如此；我们个人觉得毕加索的作品没有什么特别的吸引力。尽管风格多样，但许多人都在想是否存在一些普遍的原则。我们是否拥有一种与麻省理工学院语言学家诺姆·乔姆斯基提出的语言句法普遍性类似的，天生的审美“语法”？
答案可能是肯定的。我们认为，审美的普遍“法则”可能不仅跨越文化界限，而且也跨越物种界限。我们觉得鸟类和蝴蝶有吸引力，即使它们进化是为了吸引其他鸟类和蝴蝶，而不是我们，这难道是巧合吗？园丁鸟建造的优雅单身公寓（凉亭）可能会获得曼哈顿艺术评论家的好评——只要你在苏富比拍卖它们，并且不透露它们是由笨鸟创造的。
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1994年，在一种异想天开的心情下，我们提出了一份略显随意的审美“法则”清单，我们将描述其中的六个：分组、对称、超常刺激、峰值转移、隔离和感知问题解决。对于每个法则，我们将解释它可能服务的功能以及调节它的神经机制。
注意！
让我们首先考虑分组。(a) 中，您会感觉到您的视觉系统正在努力发现和分组看似不相关的单个物体的碎片，在本例中是一只斑点狗。当正确的碎片点击到位时，我们会感到一种令人满意的“啊哈”。我们认为，这种愉快的体验是基于直接发送到边缘系统的快乐中心的信息，实际上是在说：“这里有一些重要的东西：注意”—审美的最低要求。时装设计师理解分组的原则。售货员建议搭配一条带有蓝色斑点的白色领带，以搭配您外套的蓝色。
分组的进化是为了击败伪装，更普遍地来说是为了检测杂乱环境中的物体。想象一下一只隐藏在树叶后面的老虎 (d)。你的眼睛接收到的只是几块黄色的老虎碎片。但是你的视觉系统假设所有这些碎片不可能只是巧合地相似，因此它将它们分组以组装物体并引起注意。售货员几乎没有意识到，他在选择您的领带时正在利用这种古老的生物学原理。
进化也在塑造对称性的吸引力方面发挥了作用。在自然界中，大多数生物物体（猎物、捕食者、配偶）都是对称的。拥有一个早期预警系统来引起您对对称性的注意是有好处的，从而迅速采取适当的行动。这种吸引力解释了对称性的魅力，无论是对于玩万花筒的孩子还是对于建造泰姬陵 (b) 以纪念他美丽的妻子穆塔兹·玛哈尔的沙贾汗皇帝。对称性也可能具有吸引力，因为不对称的配偶往往是不健康的，他们在早期发育中患有不良基因或寄生虫。
现在让我们转向一个不太明显的普遍法则，即超常刺激。牛津大学的动物行为学家尼古拉斯·廷伯根在50多年前注意到，新孵出的海鸥幼鸟开始通过啄食它们母亲的喙来乞求食物，喙是浅棕色的，带有一个红点。小鸡会同样热烈地啄食一个脱离身体的喙；不需要海鸥附着在上面。这种本能行为的产生是因为，经过数百万年的进化，小鸡的大脑“学会”了，带有红点的长条状物体意味着母亲和食物。
廷伯根发现，他可以在没有喙的情况下引发啄食。一根带有红点的长棍子就可以了。小鸡大脑中的视觉神经元显然对确切的刺激要求不是很挑剔。但他随后有了一个非凡的发现。如果小鸡看到一块带有三条红色条纹的长而薄的纸板，它就会变得狂暴。小鸡更喜欢这种奇怪的刺激，而不是真正的喙。廷伯根在不知不觉中偶然发现了我们所说的“超级喙”。（他后来因其在动物行为模式方面的工作而分享了1973年诺贝尔生理学或医学奖。）
我们不知道为什么会发生这种效应，但这可能是由于视觉神经元编码感觉信息的方式造成的。它们的连接方式可能导致它们对奇特的模式反应更强烈，从而向鸟类的边缘系统发送一个大的“啊哈”冲击。
超级喙与艺术有什么关系？如果海鸥小鸡有一个美术馆，它们会在墙上挂一根带有条纹的长棍子，它们也会同样喜欢它，并花大价钱拥有它。同样，艺术也促使收藏家花费数千美元购买一幅画作，而不知道它为何如此引人注目。通过反复试验和独创性，现代艺术家发现了利用大脑原始感知语法的特有方面的方法，从而产生了人类大脑的等同物，就像条纹棍子对于小鸡的大脑一样。
一个相关的原则，称为峰值转移，在欣赏漫画甚至好的肖像画中起着作用。使特定面孔（例如，乔治·W·布什的面孔）与数百张男性面孔的“平均值”不同的特征被选择性地放大，因此结果看起来比布什本人更像布什。1998年，埃尔默斯特学院的哲学家威廉·赫斯坦和我（拉马钱德兰）提出，猴子大脑中已知对个体面孔（例如，阿尔法雄性乔）做出反应的细胞，会对该面孔的漫画比对原始面孔做出更强烈的反应。哈佛大学的Doris Tsao的实验现已证实了这种强烈的反应。
为什么少即是多
我们转向接下来的两个相关原则：隔离和感知问题解决，或躲猫猫。
任何艺术家都会告诉你，有时在艺术中“少即是多”；裸体的涂鸦比裸体女人的全彩色3D照片更美。为什么？这种现象难道不与峰值转移相矛盾吗？
为了解决这个特殊的矛盾，我们需要回顾一下我们的大脑具有有限的注意力资源——注意力瓶颈的产生是因为一次只能存在一种神经活动模式。这就是隔离发挥作用的地方。巧妙设计的涂鸦或素描 (c) 让你的视觉系统能够自发地将你所有的注意力分配到需要的地方——即裸体的轮廓或形状——而不会被所有其他不相关的杂物（颜色、纹理、阴影等等）所分散注意力，这些杂物不如她的轮廓所传达的形态美那么重要。
这种观点的证据来自具有学者症候群技能的自闭症儿童，例如Nadia。她创作了令人惊讶的美丽画作，可能是因为，虽然她的大脑大部分功能都处于次优状态，但她可能在顶叶中有一块“幸免于难”的皮质组织岛，已知顶叶参与一个人的艺术比例感。因此，她可以自发地将她所有的注意力资源部署到这个幸免于难的“艺术模块”上。（一旦她长大并获得了其他社交技能，她的艺术技能就消失了。）加利福尼亚大学旧金山分校的布鲁斯·米勒已经表明，即使是一些患有额颞叶变性（称为额颞叶痴呆）的成年患者，也突然发展出艺术才能，可能是因为他们现在可以将所有注意力分配到顶叶上。
相关的审美“法则”是躲猫猫。公元九世纪，印度哲学家阿比纳瓦笈多发现了这种效应，奥地利-英国艺术史学家恩斯特·贡布里希爵士在20世纪重新发现了它。一个只露出胳膊或部分肩膀的裸体人，从淋浴帘后面伸出来，或者站在透明的面纱后面，比一个完全裸露的裸体人更具诱惑力。正如我们大脑的思维部分喜欢智力问题解决一样，视觉系统似乎也喜欢发现隐藏的物体。进化已经确保了寻找隐藏物体的行为本身是令人愉快的，而不仅仅是最终的“啊哈”识别——以免你过早放弃追逐。否则，我们就不会追逐部分瞥见在灌木丛或浓雾后面的潜在猎物或配偶。物体的每一个局部一瞥 (d) 都会促使搜索——导致一个小的“啊哈”——它会向视觉处理的早期阶段发送消息以产生偏差。这个消息反过来又会促使进一步的搜索，并且——经过几次这样的迭代和小的“啊哈”——我们最终会到达最终的“啊哈！”识别。聪明的时装设计师或艺术家试图在图像中尽可能多地唤起这样的小“啊哈”、歧义、峰值转移和悖论。
我们几乎没有触及到审美更难以捉摸的方面，例如“视觉隐喻”，即图像的视觉和象征元素之间令人愉悦的共鸣。从海鸥小鸡的审美到莫奈的崇高之美，我们还有很长的路要走才能真正理解大脑中的视觉处理。与此同时，我们的研究已经让我们对地形可能的样子有了一些诱人的了解，激励我们继续追求。