赤裸的真相：为什么人类没有皮毛

在灵长类动物中，人类是唯一拥有近乎裸露皮肤的物种。我们大家庭的其他成员，从吼猴的黑色短毛到猩猩的铜色长毛，以及大多数其他哺乳动物，都覆盖着浓密的皮毛。是的，我们人类的头部和其他地方都有毛发，但与我们的近亲相比，即使是毛发最旺盛的人基本上也是裸露的。

我们是如何变得如此光秃秃的？学者们已经思考这个问题几个世纪了。然而，找到答案一直很困难：人类进化中大多数具有里程碑意义的转变——例如直立行走的出现——都直接记录在我们祖先的化石中，但没有已知的遗骸保存了人类皮肤的印记。然而，近年来，研究人员意识到化石记录确实包含关于我们从多毛到无毛转变的间接暗示。感谢这些线索以及过去十年左右从基因组学和生理学中获得的见解，我和其他人拼凑出了一个令人信服的解释，说明了人类为什么以及何时脱落皮毛。除了解释我们外貌的一个非常奇特的怪癖之外，这种情况还表明，裸露的皮肤本身在其他特征性人类特征的进化中发挥了关键作用，包括我们的大脑和对语言的依赖。

毛茸茸的境况

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为了理解为什么我们的祖先失去了体毛，我们首先必须考虑为什么其他物种首先要有皮毛。毛发是一种独特的哺乳动物身体覆盖物。事实上，它是哺乳动物纲的一个定义特征：所有哺乳动物都至少有一些毛发，而且大多数哺乳动物的毛发都很丰富。它提供隔热和保护，防止磨损、潮湿、有害的阳光照射以及潜在的有害寄生虫和微生物。它还可以作为伪装来迷惑捕食者，其独特的图案使同物种的成员能够相互识别。此外，哺乳动物可以使用它们的皮毛进行社交展示，以表示攻击性或激动：当狗通过不自主地竖起颈部和背部的毛发来“竖起鬃毛”时，它正在向挑战者发出明确的信号，让他们远离。

然而，即使皮毛具有许多重要的用途，许多哺乳动物谱系也进化出了稀疏而细密的毛发，以至于没有功能。这些生物中有许多生活在地下或完全栖息在水中。在穴居哺乳动物中，例如裸鼹鼠，无毛进化是对生活在大型地下群落的反应，在这些群落中，毛发的好处是多余的，因为动物在黑暗中看不到彼此，而且它们的社会结构是它们只是依偎在一起取暖。在从不上岸的海洋哺乳动物中，例如鲸鱼，裸露的皮肤通过减少皮肤表面的阻力来促进长距离游泳和潜水。为了弥补外部绝缘的不足，这些动物在皮肤下有鲸脂。相比之下，半水生哺乳动物——例如水獭——具有浓密、防水的皮毛，可以捕获空气以提供正浮力，从而减少漂浮所需的力气。这种皮毛还可以保护它们在陆地上的皮肤。

最大的陆地哺乳动物——即大象、犀牛和河马——也进化出了裸露的皮肤，因为它们始终面临过热的风险。动物越大，其表面积相对于总体体重的比例就越小，并且动物越难排出体内多余的热量。（另一方面，老鼠和其他小型动物，它们的表面积与体积之比很高，常常难以保持足够的热量。）在更新世时期，即两百万年前到一万年前的时间跨度内，猛犸象和现代大象和犀牛的其他亲戚是“多毛的”，因为它们生活在寒冷的环境中，外部绝缘有助于它们保存体热并降低食物摄入量。但是今天的所有巨型食草动物都生活在炎热的条件下，对于如此巨大的野兽来说，毛皮大衣将是致命的。

人类的无毛并非是对生活在地下或水中的进化适应——尽管所谓的“水猿假说”广受欢迎[见下面的方框侧边栏]。也不是体型庞大的结果。但我们的裸露皮肤与保持凉爽有关，正如我们卓越的排汗能力所表明的那样。

多毛与裸露

汗流浃背

保持凉爽是许多哺乳动物面临的一个大问题，而不仅仅是巨型哺乳动物，尤其是当它们生活在炎热的地方并因长时间行走或奔跑而产生大量热量时。这些动物必须仔细调节其核心体温，因为它们的组织和器官，特别是大脑，可能会因过热而受损。

哺乳动物采用多种策略来避免过热：狗喘气，许多猫科动物在较凉爽的傍晚时分最活跃，许多羚羊可以将动脉中的血液中的热量转移到通过鼻子呼吸冷却的小静脉中的血液中。但对于包括人类在内的灵长类动物来说，出汗是主要策略。出汗通过在皮肤表面产生液体然后蒸发来冷却身体，在此过程中从皮肤吸收热能。这种全身冷却机制的工作原理与蒸发冷却器（也称为沼泽冷却器）相同，并且非常有效地防止大脑以及其他身体部位发生危险的过热。

然而，并非所有汗液都是相同的。哺乳动物的皮肤包含三种类型的腺体——皮脂腺、顶浆腺和外分泌腺——它们共同产生汗液。在大多数物种中，皮脂腺和顶浆腺是主要的汗腺，位于毛囊底部附近。它们的分泌物结合在一起，将毛发涂上一层油性、有时是泡沫状的混合物（想想赛马奔跑时产生的泡沫）。这种类型的汗液有助于冷却动物。但其散热能力有限。爱荷华大学已故的 G. Edgar Folk, Jr. 和他的同事在二十多年前表明，随着动物的皮毛被这种浓稠的油性汗液弄湿和粘结，冷却效果会降低。效率的损失是因为蒸发发生在皮毛表面，而不是皮肤表面本身，从而阻碍了热量的传递。在受压条件下，热传递效率低下，需要动物饮用大量水，而水可能不易获得。被迫在白天炎热的环境中剧烈或长时间运动的有毛皮哺乳动物会因热衰竭而倒下。

人类除了缺乏皮毛外，还拥有非常多的外分泌腺——在两百万到五百万之间——每天可以产生多达 12 升的稀薄水样汗液。外分泌腺不聚集在毛囊附近；相反，它们相对靠近皮肤表面，并通过微小的毛孔排出汗液。裸露的皮肤和直接位于其上而不是聚集在皮毛中的水样汗液的结合使人类能够非常有效地消除多余的热量。哈佛大学的丹尼尔·E·利伯曼和犹他大学的丹尼斯·M·布兰布尔的研究表明，在人类中，冷却系统非常出色，以至于在炎热的一天马拉松比赛中，人类可以胜过一匹马。

移动的祖先

展示一些皮肤

由于人类是唯一缺乏皮毛且拥有大量外分泌腺的灵长类动物，因此自从我们的原始人类谱系从通向我们最近的近亲黑猩猩的谱系中分离出来以来，肯定发生了一些事情，这有利于裸露、多汗皮肤的出现。或许不足为奇的是，这种转变似乎始于气候变化。

通过使用动植物化石重建古代生态条件，科学家们已经确定，大约从三百万年前开始，地球进入了一个全球降温阶段，这对人类祖先居住的东非和中非产生了干燥的影响。随着 регулярных 降雨的减少，早期原始人类偏爱的树林环境让位于开阔的热带稀树草原，而我们的祖先南方古猿赖以生存的食物——水果、树叶、块茎和种子——变得越来越稀少，分布更不均匀，并且容易受到季节性供应的影响，永久性淡水源也是如此。为了应对日益减少的资源，我们的祖先不得不放弃他们相对悠闲的觅食习惯，转而采取更加持续活跃的生活方式，仅仅是为了保持水分和获得足够的热量，在更远的距离寻找水和可食用的植物性食物。

大约在这个时候，原始人类也开始将肉类纳入他们的饮食，正如考古记录中大约 260 万年前出现的石器工具和屠宰的动物骨骼所揭示的那样。动物性食物的热量比植物性食物高得多，但它们在景观中更为稀有。因此，食肉动物需要比食草动物更远、更广地活动，才能获得足够的食物。猎物也是移动的目标，除了偶尔的尸体外，这意味着捕食者必须花费更多的精力才能获得食物。就人类猎人和拾荒者而言，自然选择将仍然在树上度过一段时间的南方古猿的猿类比例，转变为适合持续大步流星和奔跑的长腿身体。（这种现代形式无疑也帮助我们的祖先在开阔地带避免成为晚餐。）

但是，这些活动水平的提高是有代价的：过热的风险大大增加。从 1980 年代开始，英国利物浦约翰摩尔斯大学的彼得·惠勒发表了一系列论文，他在其中模拟了祖先人类在热带稀树草原上会变得多么热。惠勒的工作，以及我的同事和我于 1994 年发表的研究表明，行走和奔跑的增加，在此期间肌肉活动会在体内积聚热量，将需要原始人类增强其外分泌排汗能力并失去体毛，以避免过热。

这种蜕变发生在何时？尽管人类化石记录没有保存皮肤，但研究人员确实大致了解了我们的祖先何时开始从事现代运动模式。利伯曼和约翰霍普金斯大学的克里斯托弗·拉夫独立进行的研究表明，大约在 160 万年前，我们属的一个早期成员，称为匠人猿，已经进化出基本上现代的身体比例，这将允许长时间的行走和奔跑。此外，脚踝、膝盖和髋关节表面的细节清楚地表明，这些原始人类实际上是以这种方式锻炼自己的。因此，根据化石证据，向裸露皮肤和基于外分泌腺的排汗系统的过渡一定早在 160 万年前就已经在进行中，以抵消我们祖先新近剧烈的生活方式带来的更大热负荷。

原始人类何时进化出裸露皮肤的另一个线索来自对肤色遗传学的研究。在一项巧妙的研究中，犹他大学的艾伦·R·罗杰斯和他的同事检查了人类MC1R基因的序列，该基因是负责产生皮肤色素沉着的基因之一。该团队表明，在深色皮肤的非洲人中始终发现的一种特定基因变异起源于早在 120 万年前。早期人类祖先据信拥有粉红色的皮肤，上面覆盖着黑色的皮毛，很像黑猩猩，因此永久性黑皮肤的进化大概是我们失去防晒体毛的必要进化后续行动。因此，罗杰斯的估计为裸露的黎明提供了最低年龄。

肤浅

不如我们为何以及何时变得裸露那样确定的是原始人类是如何进化出裸露的肉体的。关于裸露进化的遗传证据一直很难找到，因为许多基因都对我们皮肤的外观和功能起作用。然而，通过大规模比较不同生物体整个基因组中 DNA“代码字母”或核苷酸的序列，已经出现了暗示。人类和黑猩猩基因组的比较表明，黑猩猩 DNA 和我们自己的 DNA 之间最显着的差异之一在于编码控制皮肤特性的蛋白质的基因。其中一些基因的人类版本编码的蛋白质有助于使我们的皮肤特别防水和耐磨——鉴于缺乏保护性皮毛，这是至关重要的特性。这一发现暗示，这些基因变异的出现通过减轻其后果而促进了裸露的起源。

我们皮肤出色的屏障能力源于其最外层表皮角质层 (SC) 的结构和组成。SC 具有所谓的砖和砂浆成分。在这种排列中，多层扁平的死细胞，称为角质细胞，其中包含角蛋白和其他物质，是砖块；围绕每个角质细胞的超薄脂质层构成了砂浆。

大多数指导 SC 发育的基因都是古老的，并且它们的序列在脊椎动物中高度保守。因此，支持人类 SC 的基因如此独特，这表明这些基因的出现对生存至关重要。德里印度科学与创新研究学院的普拉莫德·高塔姆、维韦克·纳塔拉詹和同事的最新研究表明，编码角蛋白生产的基因和负责表皮分化的基因在人类谱系中正在加速进化，并且这种趋势似乎是由人们生活在其中的各种环境条件驱动的。人类皮肤蛋白质构建块的进化与物理环境之间令人兴奋的联系表明，在我们的许多进化过程中，我们的皮肤一直是我们的身体与物理环境之间的主要界面。

我们渴望回答的另一个问题是，人类皮肤是如何包含如此丰富的外分泌腺的。我们早就知道这与决定胚胎中未特化的表皮干细胞命运的基因有关。在发育早期，特定位置的表皮干细胞群与下层真皮细胞相互作用，并且这些生态位内的基因驱动的化学信号指导干细胞分化为毛囊、外分泌腺、顶浆腺、皮脂腺或普通表皮。洛克菲勒大学的凯瑟琳·裴·茹·陆、伊莱恩·福克斯及其同事的最新研究为该主题提供了重要的启示。他们使用全基因组分析和功能研究表明，汗腺和毛囊是由不同的因素指定的，这些因素发出皮肤干细胞生态位内细胞群的活动信号。不同的信号模式决定了是产生汗腺还是毛发。这些信号可以被认为是发育“开关”，因为它们决定了胚胎发育特定时间表皮干细胞的命运。了解外分泌汗腺在发育过程中是如何指定的，是理解外分泌腺何时开始主导人类皮肤表面并在体温调节中发挥如此重要作用的关键第一步。

并非完全赤裸

无论我们是如何变成裸猿的，进化确实留下了一些身体部位被覆盖。因此，对人类为何失去皮毛的任何解释都必须解释为什么我们在某些地方保留了皮毛。腋窝和腹股沟的毛发可能既用于传播信息素（用于引发其他个体行为反应的化学物质），也有助于在运动过程中保持这些区域的润滑。至于头部的毛发，最有可能保留下来是为了帮助抵御头部顶部的过热。这个概念听起来可能自相矛盾，但是在头部有浓密的毛发会在出汗的头皮和炎热的毛发表面之间形成一个空气屏障层。因此，在炎热的晴天，毛发会吸收热量，而空气屏障层会保持凉爽，从而使头皮上的汗液蒸发到空气层中。紧密卷曲的头发在这方面提供了最佳的头部覆盖，因为它增加了头发表面和头皮之间的空间厚度，从而使空气能够吹过。关于人类头部毛发的进化，还有许多有待发现的地方，但紧密卷曲的头发很可能是现代人类的原始状态，而其他类型的头发是随着人类从热带非洲分散出来而进化出来的。

关于我们的体毛，问题在于为什么它的变化如此之大。有许多人口的成员几乎没有任何体毛，还有一些人口是毛发旺盛的人。体毛最少的人往往生活在热带地区，而体毛最多的人往往生活在热带地区以外。然而，这些非热带地区的人的毛发并没有提供任何保暖作用。毛发浓密程度的这些差异显然在一定程度上源于睾酮，因为所有人口中的男性都比女性拥有更多的体毛。许多旨在解释这种不平衡的理论将其归因于性选择。例如，一种理论认为，女性更喜欢胡须更浓密、体毛更浓密的男性，因为这些特征与活力和力量同时出现。另一种理论认为，男性已经进化出对具有更多幼年特征的女性的偏好。这些都是有趣的假设，但实际上没有人对现代人口进行过检验。在没有任何经验证据的情况下，为什么人类体毛会以这种方式变化仍然是任何人的猜测。

裸露的雄心

变得无毛不仅仅是一种达到目的的手段；它对人类进化的后续阶段产生了深远的影响。失去我们的大部分体毛以及获得通过外分泌排汗散发多余体热的能力有助于使我们最对温度敏感的器官——大脑——的显着增大成为可能。南方古猿的大脑平均为 400 立方厘米——大致相当于黑猩猩的大脑大小——而匠人猿的大脑是其两倍大。在一百万年内，人类大脑又膨胀了 400 立方厘米，达到现代大小。毫无疑问，其他因素也影响了我们灰质的扩张——例如，采用足够高热量的饮食来为这种能量需求高的组织提供燃料。但是，脱落我们的体毛无疑是变得聪明的一个关键步骤。

我们的无毛也产生了社会影响。尽管当毛囊底部的小肌肉收缩和放松时，我们可以在技术上竖起和放下我们的鬃毛，但与我们的猫狗或我们的黑猩猩表亲的展示相比，我们的体毛太细太稀疏，以至于我们并没有展示太多。我们也没有斑马条纹、豹纹等提供的内置广告——或伪装。事实上，人们甚至可以推测，普遍的人类特征，例如社交脸红和复杂的面部表情，是为了弥补我们失去的通过皮毛进行交流的能力而进化出来的。同样，在所有文化中，都可以发现身体彩绘、化妆品、纹身和其他类型的皮肤装饰，因为它们传达了群体成员身份、地位和其他重要的社会信息，而这些信息以前是由皮毛编码的。我们还使用身体姿势和手势来表达我们的情绪状态和意图。我们使用语言来详细表达我们的想法。从这个角度来看，裸露的皮肤不仅让我们凉爽下来——它还帮助我们成为了今天的自己。

虱子与人

研究人员一直在寻找虱子来寻找人类为何失去体毛的线索。2003 年，英国雷丁大学的马克·佩吉尔和牛津大学癌症与免疫遗传学实验室现任负责人沃尔特·博德默提出，人类脱落皮毛是为了摆脱传播疾病的虱子和其他皮毛寄生虫，并宣传他们皮肤的健康状况。其他研究人员研究了头虱和体虱，以深入了解我们的祖先在皮肤裸露后多久开始用衣服遮盖身体。

尽管体虱以血液为食，但它们生活在衣服上。因此，体虱的起源为原始人类服装的出现提供了最低估计值。通过比较生物体的基因序列，研究人员可以大致了解该物种何时出现。虱子的此类分析表明，尽管头虱从一开始就困扰着人类，但体虱的进化要晚得多。它们出现的时间暗示人类在穿上衣服之前已经裸露了一百多万年。

水猿理论为何站不住脚

在许多试图解释人类裸露皮肤进化的理论中，水猿理论 (AAT)——该理论认为人类在其进化过程中经历了一个水生阶段——吸引了最广泛的关注和支持。AAT 最初由英国动物学家阿里斯特·哈迪爵士在 1960 年的一篇科普文章中阐述，后来在作家伊莱恩·摩根那里找到了拥护者，她在 2013 年去世前在她的讲座和著作中宣传了该理论。问题是，该理论被证明是错误的。

AAT 认为，大约在五百万到七百万年前，东非大裂谷的构造隆起将早期人类祖先与其首选的热带森林环境隔离开来。因此，他们不得不适应沼泽、海岸和洪泛区中的半水生生活，在那里他们生活了大约一百万年。摩根认为，这种水生阶段的证据来自人类与水生和半水生哺乳动物共享的几种解剖特征，但与热带稀树草原哺乳动物不同。这些特征包括我们裸露的皮肤、减少的顶浆腺数量以及直接位于皮肤下的脂肪沉积。

AAT 是站不住脚的，原因有三个主要原因。首先，水生哺乳动物本身在摩根的水生特征的展示程度上差异很大。因此，动物的毛发量与其生活环境之间没有简单的联系。其次，化石记录表明，水生栖息地到处都是饥饿的鳄鱼和具有攻击性的河马。我们弱小、手无寸铁的祖先在与这些生物的遭遇中不会有任何机会。第三，AAT 过于复杂。它认为我们的祖先从陆地生活方式转变为半水生生活方式，然后又回到陆地上全职生活。正如印第安纳波利斯大学的约翰·H·兰登所论证的那样，对化石记录的更直接的解释是人类一直生活在陆地上，裸露皮肤进化的驱动力是气候变化，气候变化有利于热带稀树草原而不是树林。从科学的角度来看，最简单的解释通常是正确的。——N.G.J.

战胜高温

裸露的皮肤不是人类为在我们的祖先居住的炎热热带地区保持健康的体温而进化的唯一适应性。他们还进化出了更长的四肢，增加了他们的表面积与体积之比，这反过来又促进了多余热量的散失。这种趋势似乎甚至在今天仍在继续。这种持续适应性的最佳证据来自东非的人口，例如苏丹南部的丁卡人。这些人生活在地球上最炎热的地方之一，他们也拥有非常长的四肢，这绝非巧合。

为什么现代人类表现出如此广泛的肢体比例范围？随着我们的祖先从热带非洲迁移到世界各地较凉爽的地区，选择压力发生了变化，从而允许进化出各种体型。