在灵长类动物中，人类是唯一拥有几乎裸露皮肤的物种。我们这个大家庭的其他成员，从吼猴的黑色短毛到猩猩的流动铜色皮毛，以及大多数其他哺乳动物，都覆盖着浓密的毛皮。是的，我们人类的头部和其他地方都有毛发，但与我们的亲戚相比，即使是毛发最多的人也基本上是光秃秃的。
我们是如何变得如此光秃的？几个世纪以来，学者们一直在思考这个问题。然而，找到答案一直很困难：人类进化过程中最显著的转变——例如直立行走的出现——直接记录在我们祖先的化石中，但已知的遗骸中没有一个保存了人类皮肤的印记。然而，近年来，研究人员意识到化石记录确实包含关于我们从多毛到无毛转变的间接线索。感谢这些线索以及过去十年从基因组学和生理学中获得的见解，我和其他人一起拼凑出了一个引人入胜的解释，说明了人类为什么以及何时脱落了毛皮。除了解释我们外观的一个非常奇怪的怪癖外，这种情况还表明，裸露的皮肤本身在其他特征性人类特征的进化中发挥了关键作用，包括我们的大脑和对语言的依赖。
多毛的处境
要理解为什么我们的祖先失去了体毛，我们首先必须考虑为什么其他物种首先要有皮毛。毛发是一种身体覆盖物，是哺乳动物独有的。事实上，它是该类的一个定义特征：所有哺乳动物都至少有一些毛发，而且大多数哺乳动物都有大量的毛发。它提供隔热和保护，防止磨损、潮湿、有害的阳光照射以及潜在的有害寄生虫和微生物。它还可以作为伪装来迷惑捕食者，其独特的图案可以让同物种的成员相互识别。此外，哺乳动物还可以利用它们的毛皮进行社交展示，以表明攻击性或激动：当狗通过不由自主地竖起颈部和背部的毛发来“竖起颈毛”时，它正在向挑战者发出明确的信号，让他们远离。
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然而，即使毛皮有这么多重要的用途，许多哺乳动物谱系也进化出了稀疏而细密的毛发，以至于没有任何功能。这些生物中有许多生活在地下或完全生活在水中。在穴居哺乳动物中，例如裸鼹鼠，无毛的进化是对生活在大型地下群落的一种反应，在这些群落中，毛发的好处是多余的，因为动物在黑暗中看不到彼此，而且它们的社会结构使得它们只是依偎在一起取暖。在从不上岸的海洋哺乳动物中，例如鲸鱼，裸露的皮肤通过减少皮肤表面的阻力来促进长距离游泳和潜水。为了弥补外部绝缘的不足，这些动物的皮肤下有鲸脂。相比之下，半水生哺乳动物——例如水獭——具有浓密、防水的毛皮，可以捕获空气以提供正浮力，从而减少漂浮所需的力气。这种毛皮还可以保护它们在陆地上的皮肤。
最大的陆地哺乳动物——即大象、犀牛和河马——也进化出了裸露的皮肤，因为它们一直面临过热的风险。动物越大，其表面积相对于总体体重的比例就越小，并且生物体越难摆脱体内多余的热量。（另一方面，小鼠和其他小型动物的表面积与体积比很高，通常难以保持足够的热量。）在更新世时期，即两百万年前到一万年前之间，猛犸象和现代大象和犀牛的其他亲戚是“多毛的”，因为它们生活在寒冷的环境中，外部绝缘有助于它们保存身体热量并降低食物摄入量。但是，今天的所有巨型食草动物都生活在酷热的条件下，对于如此庞大的野兽来说，毛皮大衣将是致命的。
人类的无毛并不是对生活在地下或水中的进化适应——尽管所谓的“水猿假说”很流行。也不是体型庞大的结果。但是，我们的裸露皮肤与保持凉爽有关，正如我们卓越的出汗能力所表明的那样。
汗流浃背
保持凉爽对许多哺乳动物来说是一个大问题，而不仅仅是巨型哺乳动物，特别是当它们生活在炎热的地方并从长时间的行走或奔跑中产生大量热量时。这些动物必须仔细调节其核心体温，因为它们的组织和器官，特别是大脑，可能会因过热而受损。
哺乳动物采用多种策略来避免过热：狗喘气，许多猫科动物在凉爽的傍晚时分最活跃，许多羚羊可以将动脉中的血液中的热量转移到通过鼻子呼吸冷却的小静脉中的血液中。但是对于包括人类在内的灵长类动物来说，出汗是主要策略。出汗通过在皮肤表面产生液体然后蒸发来冷却身体，从而将热能从皮肤中带走。这种全身冷却机制的工作原理与蒸发冷却器（也称为沼泽冷却器）相同，并且在防止大脑以及其他身体部位危险的过热方面非常有效。
然而，并非所有的汗液都是相同的。哺乳动物的皮肤包含三种类型的腺体——皮脂腺、顶泌腺和外泌腺——它们共同产生汗液。在大多数物种中，皮脂腺和顶泌腺是主要的汗腺，位于毛囊底部附近。它们的分泌物结合在一起，将毛发涂上一层油腻的、有时是泡沫状的混合物（想想赛马奔跑时产生的泡沫）。这种汗液有助于冷却动物。但是，其散热能力是有限的。爱荷华大学的小G·埃德加·福克及其同事在近二十年前表明，随着动物的皮毛被这种浓稠的油性汗液弄湿和结块，冷却效果会降低。效率降低的原因是蒸发发生在毛皮表面，而不是皮肤表面本身，从而阻碍了热量的传递。在紧急情况下，热传递效率低下，需要动物饮用大量水，而水可能不容易获得。毛皮覆盖的哺乳动物在白天炎热时被迫剧烈运动或长时间运动将会因热衰竭而倒下。
除了没有毛皮外，人类还拥有非常多的外泌腺——在两百万到五百万之间——每天可以产生多达12升的稀薄水状汗液。外泌腺不会聚集在毛囊附近；相反，它们相对靠近皮肤表面并从微小的毛孔排出汗液。裸露的皮肤和直接位于其上的水状汗液（而不是积聚在毛皮中）的结合使人类能够非常有效地消除多余的热量。事实上，根据哈佛大学的丹尼尔·E·利伯曼和犹他大学的丹尼斯·M·布兰布尔在2007年《运动医学》杂志上发表的一篇论文，我们的冷却系统非常优越，以至于在炎热天气下的马拉松比赛中，人类可以胜过马。
展示一些皮肤
由于人类是唯一没有皮毛并拥有大量外泌腺的灵长类动物，因此自从我们的人科动物谱系与通向我们最近的现存亲戚黑猩猩的谱系分化以来，一定发生了某些事情，从而有利于裸露、出汗的皮肤的出现。也许毫不奇怪，这种转变似乎始于气候变化。
通过使用动物和植物化石重建古代生态条件，科学家们已经确定，大约在三百万年前，地球进入了全球降温阶段，这对人类祖先居住的东非和中非产生了干燥效应。随着定期降雨的减少，早期人科动物喜欢的树木繁茂的环境让位于开阔的热带稀树草原，而我们的祖先南方古猿赖以生存的食物——水果、树叶、块茎和种子——变得更加稀少、分布更加分散且受季节性供应的限制，永久性的淡水源也是如此。为了应对资源的减少，我们的祖先将不得不放弃他们相对悠闲的觅食习惯，转而采取更加持续活跃的生活方式，仅仅是为了保持水分并获得足够的热量，从而长途跋涉寻找水源和可食用的植物性食物。
大约在这个时候，人科动物也开始将肉类纳入他们的饮食中，这从大约260万年前考古记录中出现的石器工具和被屠宰的动物骨骼中可以看出。动物性食物的热量比植物性食物高得多，但在地貌上却更为罕见。因此，食肉动物需要比食草动物更远更广地活动，才能获得足够的食物。猎物动物也是移动的目标，除了偶尔出现的尸体外，这意味着捕食者必须花费更多的精力才能获得食物。就人类猎人和食腐动物而言，自然选择将仍然在树上度过一段时间的南方古猿的猿类比例转变为适合持续阔步和奔跑的长腿身体。（这种现代形式无疑也帮助我们的祖先在开阔地带避免成为别人的晚餐。）
但是，这些活动水平的提高是有代价的：过热的风险大大增加。从20世纪80年代开始，英国利物浦约翰摩尔斯大学的彼得·惠勒发表了一系列论文，其中他模拟了祖先人类在热带稀树草原上会变得多么热。惠勒的工作，以及我和我的同事在1994年发表的研究表明，行走和奔跑的增加（在此期间肌肉活动会在体内积聚热量）将需要人科动物同时增强其外泌腺出汗能力并失去体毛以避免过热。
这种蜕变发生在什么时候？尽管人类化石记录没有保存皮肤，但研究人员大致了解了我们的祖先何时开始从事现代运动模式。利伯曼和约翰霍普金斯大学的克里斯托弗·拉夫独立进行的研究表明，大约在160万年前，我们属的早期成员，即直立人，已经进化出了基本上现代的身体比例，这将允许长时间的行走和奔跑。此外，脚踝、膝盖和髋关节表面的细节清楚地表明，这些人科动物实际上以这种方式锻炼自己。因此，根据化石证据，向裸露皮肤和基于外泌腺的出汗系统的过渡必须在160万年前就已经顺利进行，以抵消我们祖先新出现的艰苦生活方式带来的更大热负荷。
关于人科动物何时进化出裸露皮肤的另一个线索来自对肤色遗传学的研究。在2004年发表的一项巧妙研究中，犹他大学的艾伦·R·罗杰斯及其同事检查了人类MC1R基因的序列，该基因是负责产生皮肤色素沉着的基因之一。该团队表明，在皮肤黝黑的非洲人中始终发现的特定基因变异起源于早在120万年前。早期人类祖先被认为拥有粉红色的皮肤，上面覆盖着黑色的毛皮，就像黑猩猩一样，因此永久性黑皮肤的进化大概是我们在失去防晒体毛后必须进行的进化后续行动。因此，罗杰斯的估计为裸露时代的黎明提供了最低年龄。
皮肤深层
与我们为什么以及何时变得裸露相比，人科动物如何进化出裸露的肉体不太确定。裸露进化遗传证据一直难以找到，因为许多基因都对我们皮肤的外观和功能有贡献。然而，通过大规模比较不同生物的整个基因组中DNA“代码字母”或核苷酸的序列，已经出现了一些线索。人类和黑猩猩基因组的比较表明，黑猩猩DNA和我们自身之间最显著的差异之一在于编码控制皮肤特性的蛋白质的基因。其中一些基因的人类版本编码的蛋白质有助于使我们的皮肤特别防水和耐磨——鉴于缺乏保护性毛皮，这些特性至关重要。这一发现暗示，这些基因变异的出现通过减轻其后果促进了裸露的起源。
我们皮肤出色的屏障能力源于其最外层表皮角质层（SC）的结构和组成。SC具有所谓的砖块和灰泥的组成。在这种排列中，多层扁平的死细胞（称为角质细胞）是砖块，这些细胞包含角蛋白和其他物质；围绕每个角质细胞的超薄脂质层构成了灰泥。
大多数指导SC发育的基因都是古老的，并且它们的序列在脊椎动物中高度保守。因此，支持人类SC的基因如此独特地表明，这些基因的出现对于生存至关重要。这些基因编码仅在表皮中产生的独特蛋白质组合的产生，包括新型角蛋白和外被蛋白。许多实验室目前正在尝试解开负责调节这些蛋白质制造的精确机制。
其他研究人员正在研究体毛中角蛋白的进化，目的是确定导致人类皮肤表面体毛稀疏和纤细的机制。为此，德国马尔堡菲利普斯大学的罗兰·莫尔及其同事表明，人体毛发中存在的角蛋白非常脆弱，这就是为什么与其他动物的毛发相比，这些毛发如此容易断裂的原因。莫尔在2008年发表的一篇论文中详细介绍了这一发现，表明人类毛发角蛋白对生存的重要性不如其他灵长类动物的毛发角蛋白在进化过程中那么重要，因此变得脆弱。
遗传学家渴望回答的另一个问题是，人类皮肤是如何包含如此丰富的外泌腺的。几乎可以肯定的是，这种积累是通过胚胎中未分化的表皮干细胞命运的基因变化而发生的。在发育早期，特定位置的表皮干细胞群与下层真皮的细胞相互作用，这些生态位内基因驱动的化学信号指导干细胞分化为毛囊、外泌腺、顶泌腺、皮脂腺或普通表皮。许多研究小组现在正在研究如何建立和维持表皮干细胞生态位，这项工作应该阐明是什么指导了胚胎表皮细胞的命运，以及在人类中如何使更多的这些细胞成为外泌汗腺。
并非完全裸体
无论我们是如何变成裸猿的，进化确实留下了一些身体部位被覆盖。因此，对人类为什么失去毛皮的任何解释也必须解释为什么我们在某些地方保留了毛皮。腋窝和腹股沟的毛发可能既用于传播信息素（旨在引起其他个体行为反应的化学物质），也有助于在运动过程中保持这些区域的润滑。至于头部的毛发，最有可能被保留下来是为了帮助抵御头部顶部的过度热量。这个概念听起来可能自相矛盾，但是头部浓密的毛发会在出汗的头皮和头发的热表面之间形成一个空气屏障层。因此，在炎热的晴天，头发吸收热量，而空气屏障层保持凉爽，从而使头皮上的汗液蒸发到该空气层中。在这种情况下，紧密卷曲的头发提供了最佳的头部覆盖物，因为它增加了头发表面和头皮之间空间的厚度，从而使空气可以吹过。关于人类头部毛发的进化，还有许多有待发现的地方，但紧密卷曲的头发很可能是现代人类的原始状态，而其他类型的头发是随着人类从热带非洲分散出来而进化的。
关于我们的体毛，问题是为什么它如此多变。有许多人口的成员几乎没有任何体毛，也有一些人口的人毛发浓密。体毛最少的人往往生活在热带地区，而体毛最多的人往往生活在热带以外地区。然而，这些非热带地区的人的毛发并不能提供任何温暖。体毛的这些差异在一定程度上显然源于睾酮，因为所有人群中的男性都比女性拥有更多的体毛。一些旨在解释这种不平衡的理论将其归因于性选择。例如，一种理论认为，女性更喜欢胡须更浓密、体毛更浓密的男性，因为这些特征与活力和力量同时出现。另一种理论提出，男性已经进化出对具有更多幼年特征的女性的偏好。这些都是有趣的假设，但实际上没有人对现代人类群体进行过测试；因此，我们不知道，例如，毛发旺盛的男性是否实际上比他们更光滑的男性更有活力或生育能力。在没有任何经验证据的情况下，人类体毛的变化方式仍然是任何人都可以猜测的。
裸体的雄心
变得无毛不仅仅是一种达到目的的手段；它对人类进化的后续阶段产生了深远的影响。失去我们的大部分体毛和获得通过外泌腺出汗来散发多余体热的能力，有助于使我们对温度最敏感的器官——大脑——得到显著扩大成为可能。南方古猿的大脑平均为400立方厘米——大致相当于黑猩猩的大脑——而直立人的大脑是其两倍大。在一百万年内，人类的大脑又膨胀了400立方厘米，达到了现代尺寸。毫无疑问，其他因素也影响了我们灰质的扩张——例如，采用足够热量的饮食来为这种能量需求高的组织提供燃料。但是，脱落我们的体毛无疑是变得聪明的关键一步。
我们的无毛也产生了社会影响。尽管从技术上讲，当毛囊底部的小肌肉收缩和放松时，我们可以竖起和放下我们的颈毛，但我们的体毛是如此稀薄和稀疏，以至于与我们的猫和狗或我们的黑猩猩表亲的展示相比，我们并没有展示出太多的东西。我们也没有斑马条纹、豹纹等提供的内置广告或伪装。事实上，人们甚至可以推测，普遍的人类特征，例如社交脸红和复杂的面部表情，是为了弥补我们通过毛皮进行交流的丧失能力而进化的。同样，在所有文化中都发现了身体彩绘、化妆品、纹身和其他类型的皮肤装饰的各种组合，因为它们传达了群体成员身份、地位和其他重要社会信息，而这些信息以前是由毛皮编码的。我们还使用身体姿势和手势来广播我们的情绪状态和意图。我们使用语言来详细表达我们的想法。从这个角度来看，裸露的皮肤不仅仅让我们凉爽下来——它使我们成为人类。