在灵长类动物中，人类是唯一拥有近乎赤裸皮肤的物种。我们大家庭的其他成员，从吼猴的黑色短毛到猩猩的飘逸铜色毛发，以及大多数其他哺乳动物，都覆盖着浓密的毛皮。是的，我们人类的头部和其他部位都有毛发，但与我们的亲戚相比，即使是毛发最多的人也基本上是光秃秃的。
我们是如何变得如此赤裸的？几个世纪以来，学者们一直在思考这个问题。然而，寻找答案一直很困难：人类进化中大多数具有里程碑意义的转变——例如直立行走的出现——都直接记录在我们祖先的化石中，但已知的遗骸中没有一个保存了人类皮肤无可辩驳的印记。不过，近年来，研究人员意识到化石记录确实包含关于我们从多毛到无毛转变的间接线索。感谢这些线索以及过去十年从基因组学和生理学中获得的见解，我和其他人拼凑出了一个引人入胜的解释，说明了人类为何以及何时褪去毛皮。除了解释我们外貌的一个非常奇怪的特性外，这种情况还表明，裸露的皮肤本身在其他特征性人类特征的进化中发挥了至关重要的作用，包括我们的大脑和对语言的依赖。
[break] 多毛的处境
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为了理解为什么我们的祖先失去了体毛，我们首先必须考虑为什么其他物种首先要有皮毛。毛发是一种独特的哺乳动物身体覆盖物。事实上，它是该类别的定义特征：所有哺乳动物都至少有一些毛发，而且大多数哺乳动物都有大量的毛发。它提供隔热和保护，防止磨损、潮湿、有害的阳光照射以及潜在的有害寄生虫和微生物。它还可以作为伪装来迷惑捕食者，其独特的图案使同一物种的成员能够相互识别。此外，哺乳动物可以使用它们的皮毛进行社交展示，以表明攻击性或激动：当狗通过不自主地抬起颈部和背部的毛发来“竖起颈毛”时，它正在向挑战者发出明确的信号，让他们远离。
然而，即使皮毛具有许多重要的用途，许多哺乳动物谱系也进化出了非常稀疏和细密的毛发，以至于没有任何功能。这些生物中的许多生活在地下或完全生活在水中。在地下哺乳动物中，例如裸鼹鼠，无毛进化是对生活在大型地下群落的一种反应，在那里，毛发的好处是多余的，因为动物在黑暗中看不到彼此，而且它们的社会结构使得它们只是为了保暖而挤在一起。在从不上岸的海洋哺乳动物中，例如鲸鱼，裸露的皮肤通过减少皮肤表面的阻力来促进长距离游泳和潜水。为了弥补外部绝缘的不足，这些动物在皮肤下有鲸脂。相比之下，半水生哺乳动物（例如水獭）具有致密、防水的皮毛，可以捕获空气以提供正浮力，从而减少漂浮所需的力气。这种皮毛还可以保护它们在陆地上的皮肤。
最大的陆地哺乳动物——即大象、犀牛和河马——也进化出了裸露的皮肤，因为它们始终面临过热的风险。动物越大，其表面积相对于总体体重的比例就越小，动物就越难摆脱体内多余的热量。（另一方面，小鼠和其他小型动物具有较高的表面积与体积比，通常难以保持足够的热量。）在更新世时期，即两百万年前到一万年前的时间跨度内，猛犸象和现代大象和犀牛的其他亲戚都是“多毛的”，因为它们生活在寒冷的环境中，外部绝缘有助于它们保存体热并降低食物摄入量。但是，今天所有的大型食草动物都生活在闷热的条件下，对于如此巨大的野兽来说，毛皮大衣将是致命的。
人类的无毛并非是对生活在地下或水中的进化适应——尽管广受欢迎的所谓水猿假说如此认为[参见第26页的专栏]。它也不是体型大的结果。但是，我们的裸露皮肤与保持凉爽有关，正如我们出色的排汗能力所表明的那样。
[break] 挥汗如雨
保持凉爽对许多哺乳动物来说都是一个大问题，而不仅仅是巨型哺乳动物，尤其是当它们生活在炎热的地方并通过长时间的行走或奔跑产生大量热量时。这些动物必须仔细调节其核心体温，因为它们的组织和器官，特别是大脑，可能会因过热而受损。
哺乳动物采用多种策略来避免过热：狗喘气，许多猫科动物在凉爽的傍晚时分最活跃，许多羚羊可以将动脉中的血液中的热量转移到通过鼻子呼吸冷却的小静脉中的血液中。但是对于包括人类在内的灵长类动物来说，出汗是主要的策略。出汗通过在皮肤表面产生液体，然后蒸发，从而带走皮肤的热能，从而冷却身体。这种全身冷却机制的工作原理与蒸发冷却器（也称为沼泽冷却器）相同，并且在防止大脑以及其他身体部位发生危险的过热方面非常有效。
然而，并非所有的汗液都相同。哺乳动物的皮肤包含三种类型的腺体——皮脂腺、顶泌腺和外泌腺——它们共同产生汗液。在大多数物种中，皮脂腺和顶泌腺是主要的汗腺，并且位于毛囊底部附近。它们的分泌物结合在一起，在毛发上涂上一层油性，有时是泡沫状的混合物（想想赛马奔跑时产生的泡沫）。这种类型的汗液有助于冷却动物。但是其散热能力是有限的。爱荷华大学的 G. Edgar Folk, Jr. 和他的同事在近二十年前表明，随着动物的皮毛被这种浓稠的油性汗液弄湿和结块，冷却效果会降低。效率的降低是由于蒸发发生在皮毛的表面，而不是皮肤本身的表面，从而阻碍了热量的传递。在压力条件下，热传递效率低下，需要动物饮用大量的水，而水可能不容易获得。毛皮覆盖的哺乳动物被迫在炎热的白天剧烈或长时间运动，将会因热衰竭而倒下。
除了缺乏皮毛外，人类还拥有异常多的外泌腺——在两百万到五百万之间——每天可以产生多达 12 升的稀薄水样汗液。外泌腺不聚集在毛囊附近；相反，它们相对靠近皮肤表面，并通过微小的毛孔排出汗液。裸露的皮肤和直接位于其上的水样汗液（而不是积聚在皮毛中）的结合使人类能够非常有效地消除多余的热量。事实上，根据哈佛大学的 Daniel E. Lieberman 和犹他大学的 Dennis M. Bramble 在 2007 年发表在《运动医学》杂志上的一篇论文，我们的冷却系统非常出色，以至于在炎热天气下的马拉松比赛中，人类可以胜过马。
[break] 展示一些皮肤
因为人类是唯一缺乏皮毛并拥有大量外泌腺的灵长类动物，所以自从我们的人科动物谱系与通往我们最近的近亲黑猩猩的谱系分道扬镳以来，一定发生了一些事情，有利于裸露、多汗皮肤的出现。也许不足为奇的是，这种转变似乎始于气候变化。通过使用动植物化石重建古代生态条件，科学家们已经确定，大约在三百万年前，地球进入了全球降温阶段，这对我们人类祖先居住的东非和中非产生了干燥效应。随着常规降雨的减少，早期人科动物偏爱的树木繁茂的环境让位于开阔的热带稀树草原，而我们的祖先南方古猿赖以生存的食物——水果、树叶、块茎和种子——变得更加稀少、分布更加分散且受季节性供应的影响，永久性淡水源也是如此。为了应对资源的减少，我们的祖先将不得不放弃他们相对悠闲的觅食习惯，转而采取更加持续活跃的生活方式，仅仅是为了保持水分和获取足够的热量，从而在更远的距离上寻找水源和可食用的植物性食物。
大约在同一时间，人科动物也开始将肉类纳入他们的饮食，这从大约 260 万年前考古记录中出现的石器工具和被屠宰的动物骨骼中可以看出。动物性食物的热量比植物性食物高得多，但它们在景观中更为稀有。因此，食肉动物需要比食草动物同行更远更广的范围来获取足够的食物。猎物也是移动的目标，除非偶尔有尸体，这意味着捕食者必须花费更多的能量才能获得食物。就人类猎人和食腐动物而言，自然选择将仍然在树上度过一段时间的南方古猿的猿类比例，变成了适合持续阔步和奔跑的长腿身体。（这种现代形式无疑也帮助我们的祖先在户外时避免成为别人的晚餐。）
但是，这些升高的活动水平付出了代价：过热的风险大大增加。从 1980 年代开始，英国利物浦约翰摩尔斯大学的 Peter Wheeler 发表了一系列论文，他在论文中模拟了我们祖先人类在热带稀树草原上会变得有多热。Wheeler 的工作，以及我和我的同事在 1994 年发表的研究表明，行走和奔跑的增加（在此期间肌肉活动会在内部积聚热量）将要求人科动物增强他们的外泌汗腺能力并失去他们的体毛以避免过热。
这种变形何时发生？尽管人类化石记录没有保存皮肤，但研究人员确实大致了解了我们的祖先何时开始从事现代运动模式。Lieberman 和约翰霍普金斯大学的 Christopher Ruff 独立进行的研究表明，大约在 160 万年前，我们属的早期成员，称为匠人，已经进化出基本上现代的身体比例，这将允许长时间的行走和奔跑。此外，脚踝、膝盖和髋关节表面的细节清楚地表明，这些人科动物实际上以这种方式锻炼自己。因此，根据化石证据，过渡到裸露的皮肤和基于外泌汗腺的出汗系统必须在 160 万年前就已经在进行中，以抵消伴随我们祖先新近剧烈的生活方式而来的更大的热负荷。
关于人科动物何时进化出裸露皮肤的另一个线索来自对肤色遗传学的研究。在 2004 年发表的一项巧妙研究中，犹他大学的 Alan R. Rogers 和他的同事检查了人类 MC1R 基因的序列，该基因是负责产生皮肤色素沉着的基因之一。该团队表明，一种始终在具有深色色素沉着的非洲人身上发现的特定基因变异起源于早在 120 万年前。早期人类祖先被认为拥有粉红色的皮肤，覆盖着黑色的皮毛，就像黑猩猩一样，因此永久性深色皮肤的进化大概是对我们失去遮阳体毛的必要进化后续行动。因此，Rogers 的估计为裸露的黎明提供了最低年龄。
[break] 肤浅
与我们为何以及何时变得裸露相比，人科动物如何进化出裸露的肉体不太确定。裸露进化的遗传证据一直难以找到，因为许多基因都对我们皮肤的外观和功能做出了贡献。然而，从不同生物整个基因组中 DNA“密码字母”或核苷酸序列的大规模比较中，已经出现了线索。人类和黑猩猩基因组的比较表明，黑猩猩 DNA 和我们自己的 DNA 之间最显着的差异之一在于编码控制皮肤特性的蛋白质的基因。某些基因的人类版本编码的蛋白质有助于使我们的皮肤特别防水和耐磨——考虑到缺乏保护性皮毛，这些特性至关重要。这一发现暗示，这些基因变异的出现通过减轻其后果而促进了裸露的起源。
我们皮肤出色的屏障能力源于其最外层表皮角质层 (SC) 的结构和组成。SC 具有所谓的砖块和灰泥结构。在这种排列中，多层扁平的死细胞，称为角质细胞，其中包含角蛋白和其他物质，是砖块；围绕每个角质细胞的超薄脂质层构成灰泥。
大多数指导 SC 发育的基因都是古老的，并且它们的序列在脊椎动物中高度保守。因此，支持人类 SC 的基因如此独特，这意味着这些基因的出现对于生存至关重要。这些基因编码仅在表皮中产生的独特蛋白质组合的产生，包括新型角蛋白和桥粒素。许多实验室目前正在尝试解开负责调节这些蛋白质制造的精确机制。
其他研究人员正在研究体毛中角蛋白的进化，目的是确定导致人体皮肤表面体毛稀疏和细密的机制。为此，德国马尔堡菲利普斯大学的 Roland Moll 和他的同事表明，人体毛发中存在的角蛋白非常脆弱，这就是为什么与其他动物的毛发相比，这些毛发如此容易断裂。Moll 在 2008 年发表的一篇论文中详细介绍了这一发现，表明人类毛发角蛋白对生存的重要性不如其他灵长类动物的毛发角蛋白在进化过程中所起的作用，因此变得脆弱。
遗传学家渴望回答的另一个问题是，人类皮肤是如何包含如此大量的外泌腺的。几乎可以肯定的是，这种积累是通过胚胎中决定表皮干细胞命运的基因变化而发生的，表皮干细胞是未分化的细胞。在发育早期，特定位置的表皮干细胞群与下层真皮的细胞相互作用，并且这些生态位内基因驱动的化学信号指导干细胞分化为毛囊、外泌腺、顶泌腺、皮脂腺或普通表皮。许多研究小组现在正在研究表皮干细胞生态位是如何建立和维持的，这项工作应该阐明是什么决定了胚胎表皮细胞的命运，以及人类中更多的这些细胞是如何变成外泌汗腺的。
[break] 并非完全裸露
无论我们是如何变成裸猿的，进化确实让一些身体部位保持覆盖。因此，任何解释人类为何失去皮毛的解释也必须解释我们为何在某些部位保留皮毛。腋窝和腹股沟的毛发可能既用于传播信息素（旨在引起其他个体行为反应的化学物质），又用于帮助在运动过程中保持这些区域的润滑。至于头部的毛发，它很可能被保留下来以帮助抵御头部顶部的过热。这个概念听起来可能自相矛盾，但是头部浓密的毛发会在出汗的头皮和头发的热表面之间形成一层空气屏障层。因此，在炎热的晴天，头发会吸收热量，而空气屏障层会保持凉爽，从而使头皮上的汗液蒸发到空气层中。在这种情况下，紧密卷曲的头发提供了最佳的头部覆盖物，因为它增加了头发表面和头皮之间空间的厚度，从而允许空气吹过。关于人类头部毛发的进化，还有许多有待发现，但紧密卷曲的头发很可能是现代人类的原始状态，而其他类型的头发是随着人类从热带非洲分散出来而进化的。
关于我们的体毛，问题是为什么它如此多变。有许多人口的成员几乎没有任何体毛，而有些人口的成员则非常多毛。体毛最少的人往往生活在热带地区，而体毛最多的人往往生活在热带以外地区。然而，这些非热带地区的人的毛发并不能提供任何温暖。毛发浓密程度的这些差异显然在一定程度上源于睾丸激素，因为所有人群中的男性都比女性拥有更多的体毛。许多旨在解释这种不平衡的理论将其归因于性选择。例如，一种理论认为，女性更喜欢胡须更浓密、体毛更浓密的男性，因为这些特征与男子气概和力量同时出现。另一种理论提出，男性已经进化出对具有更多幼年特征的女性的偏好。这些都是有趣的假设，但实际上没有人对现代人类群体进行过测试；因此，我们不知道，例如，毛发浓密的男性是否真的比他们更光滑的同类更精力充沛或更富有生育能力。在没有任何经验证据的情况下，人类体毛为何以这种方式变化仍然是任何人的猜测。
[break] 赤裸的雄心
变得无毛不仅仅是一种达到目的的手段；它对人类进化的后续阶段产生了深远的影响。失去我们大部分体毛以及获得通过外泌汗腺散发多余体热的能力，有助于使我们最温度敏感的器官——大脑——的显着扩大成为可能。南方古猿的大脑平均为 400 立方厘米——大致相当于黑猩猩的大脑——而匠人的大脑是其两倍大。在一百万年内，人类的大脑又膨胀了 400 立方厘米，达到了现代大小。毫无疑问，其他因素也影响了我们灰质的扩张——例如，采用足够高热量的饮食来为这种能量需求高的组织提供燃料。但是，褪去我们的体毛肯定是变得聪明的重要一步。
我们的无毛也产生了社会影响。尽管当毛囊底部的小肌肉收缩和放松时，我们可以不自主地竖起和放下我们的颈毛，但我们的体毛是如此稀薄和飘逸，以至于与我们的猫狗或我们的黑猩猩表亲的展示相比，我们并没有展示太多。我们也没有斑马条纹、豹纹等提供的内置广告或伪装。事实上，人们甚至可以推测，普遍的人类特征，例如社交脸红和复杂的面部表情，进化是为了弥补我们通过皮毛进行交流的丧失能力。同样，在所有文化中都发现了各种组合的身体彩绘、化妆品、纹身和其他类型的皮肤装饰，因为它们传达了群体成员身份、地位和其他以前由皮毛编码的重要社会信息。我们还使用身体姿势和手势来广播我们的情绪状态和意图。我们使用语言来详细表达我们的想法。从这个角度来看，裸露的皮肤不仅让我们凉爽下来——它还使我们成为人类。