章鱼的思维

改编自《其他思维：章鱼、海洋和意识的深层起源》，作者：彼得·戈弗雷-史密斯。版权所有 © 2016 Peter Godfrey-Smith。经 Farrar, Straus and Giroux, LLC（美国）、HarperCollins（英国）安排出版

有人在专注地注视着你，但你看不见他们。然后你注意到了，不知何故被他们的眼睛吸引。你身处海绵花园之中，海底散布着灌木丛般鲜艳的橙色海绵。一只大约猫大小的动物缠绕在其中一块海绵和周围灰绿色的海藻中。它的身体似乎无处不在又无处可寻。你唯一能确定的部分是一个小脑袋和两只眼睛。当你绕着海绵移动时，那双眼睛也跟着移动，保持距离，让一部分海绵隔在你们之间。这种生物的颜色与海藻完美匹配，只是它的一些皮肤折叠成微小的塔状尖峰，尖端与海绵的橙色相配。最终，它高高地抬起头，然后利用喷射推进力像火箭一样飞走了。

与章鱼的第二次相遇：这次是在一个巢穴里。贝壳散落在前面，与一些旧玻璃碎片排列在一起。你停在它的房子前面，你们俩互相看着对方。这只很小，大约网球大小。你伸出一只手，伸出一根手指，章鱼的一条手臂慢慢地展开，伸出来触摸你。吸盘抓住你的皮肤，抓得很紧，令人不安。它拉扯你的手指，品尝着它，同时轻轻地把你拉进去。这条手臂上布满了传感器，每个吸盘上都有数百个。手臂本身充满了神经元，是神经活动的巢穴。在手臂后面，一双圆圆的大眼睛始终注视着你。

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章鱼及其近亲（墨鱼和鱿鱼）代表着无脊椎动物海洋中的一块心智复杂性的岛屿。自从大约十年前我第一次与这些生物相遇以来，与它们互动时可能产生的强烈参与感一直让我很感兴趣。我们最近的共同祖先非常遥远——比第一批恐龙还要古老两倍以上——它们代表着大脑和复杂行为进化中完全独立的实验。如果我们能够将它们视为有知觉的生物来联系，那不是因为共同的历史，不是因为亲缘关系，而是因为进化两次构建了心智。它们可能是我们最接近于遇到智能外星生物的生物。

大脑比较

章鱼、墨鱼和鱿鱼属于一类称为头足纲的海洋软体动物，以及现已灭绝的生物，如菊石和箭石。章鱼的化石记录仍然稀少。作为唯一没有外部或内部壳，也没有硬质部分（除了喙）的头足纲动物，它们不易保存。但在它们进化的某个阶段，它们发生了辐射——目前已知约有 300 种，包括深海和珊瑚礁栖息类型。它们的长度从不到一英寸到巨大的太平洋章鱼不等，后者重达 100 磅，臂展达 20 英尺。

随着头足纲动物的身体进化成这些现代形态——将壳内化或完全失去壳——另一种转变发生了：一些头足纲动物变得聪明起来。“聪明”是一个有争议的术语，所以让我们谨慎地开始。首先，这些动物进化出了大型神经系统，包括大型大脑。大型是什么意思？一只普通章鱼（Octopus vulgaris）的身体中约有 5 亿个神经元。这在几乎任何标准下都很多。人类有更多——接近 1000 亿——但章鱼与各种哺乳动物处于同一范围内，接近狗的范围，并且头足纲动物的神经系统比所有其他无脊椎动物都大得多。

绝对大小很重要，但通常认为它不如相对大小——大脑大小占身体大小的比例——信息量大。这告诉我们动物在其大脑中“投入”了多少。章鱼在这方面也得分很高，大致在脊椎动物的范围内，尽管没有哺乳动物那么高。然而，生物学家认为所有这些大小评估都只是对动物脑力的一种非常粗略的指导。有些大脑的组织方式与其他大脑不同，突触更多或更少，突触也可能更复杂或更简单。最近关于动物智力的研究中最令人震惊的发现是一些鸟类，尤其是鹦鹉和乌鸦，非常聪明。鸟类的大脑绝对尺寸很小，但功能非常强大。

鉴于这一切，弄清楚章鱼有多聪明的方法是看看它们能做什么。章鱼在实验室的智力测试中表现相当不错，但并没有表现出爱因斯坦般的才能。它们可以学会导航简单的迷宫。它们可以使用视觉线索来区分两个熟悉的环境，然后采取最佳路线前往奖励。它们可以学会拧开罐子以取出里面的食物——甚至从里面拧开。但是，在所有这些情况下，章鱼的学习速度都很慢。然而，在这种混合实验结果的背景下，有无数轶事表明，还有更多事情正在发生。

逃脱和盗窃

最著名的章鱼故事涉及逃脱和盗窃，其中漫游的水族馆章鱼在夜间袭击邻近的鱼缸以获取食物。这些故事——2016 年迪士尼皮克斯电影《海底总动员2：多莉去哪儿》中章鱼恶作剧的基础——并非特别表明高智商。即使出入口需要付出更多努力，相邻的鱼缸也与潮汐池没有太大区别。但这里有一个我发现更耐人寻味的行为：至少在两个水族馆中，章鱼学会了通过向灯泡喷射水柱并使电源短路来关灯。在新西兰奥塔哥大学，这种游戏变得非常昂贵，以至于不得不将章鱼放回野外。

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这个故事说明了一个更普遍的事实：章鱼有能力适应圈养的特殊环境以及与人类饲养员的互动。至少从轶事上看，长期以来人们似乎认为，圈养的章鱼可以识别不同的饲养员，并对他们表现出不同的行为。在新西兰的同一个实验室里，章鱼不仅有“熄灯”问题，而且还无缘无故地讨厌一名工作人员。每当那个人从水箱后面的走道经过时，她都会被半加仑的水柱喷到后颈上。

达尔豪西大学在加拿大新斯科舍省的神经科学家雪莱·阿达莫也有一只墨鱼，它总是向所有新来实验室的人喷水，但不会向经常在周围的人喷水。2010 年，已故生物学家罗兰·C·安德森和他在西雅图水族馆的同事们进行了一项测试，以测试巨型太平洋章鱼的识别能力，实验中包括一位经常喂养八只动物的“好”饲养员和一位用带刺的棍子触摸它们的“坏”饲养员。两周后，所有章鱼对两位饲养员的表现都不同，这证实了它们可以区分不同的人，即使他们穿着相同的制服。

圭尔夫大学在加拿大安大略省的哲学家斯特凡·林奎斯特曾经研究过章鱼的行为，他这样说：“当你与鱼一起工作时，它们不知道自己身处一个不自然的特殊场所——鱼缸中。但对于章鱼来说，情况完全不同。它们知道自己身处这个特殊场所内，而你身处其外。它们的所有行为都受到它们对被囚禁的意识的影响。”林奎斯特的章鱼会摆弄它们的水箱，并故意将出水阀堵住，方法是将手臂伸进去，可能是为了提高水位。当然，这淹没了整个实验室。

章鱼喷射实验人员的故事让我想起了我亲眼所见的事情。圈养的章鱼经常试图逃跑，当它们逃跑时，它们似乎总是能准确地选择你没有看着它们的那一刻。我以为我可能是在想象这种倾向，直到几年前我听了阿拉斯加太平洋大学的海洋生物学家大卫·谢尔的演讲，他全职研究章鱼。他也说，章鱼似乎以微妙的方式追踪他是否在看着它们，并在他不注意时采取行动。我认为这作为章鱼的一种自然行为是有道理的；当梭鱼没有看着你时，你想要逃跑。但章鱼能够如此迅速地对人类做到这一点——无论是否戴着水肺面罩——都令人印象深刻。

另一种从轶事发展到实验研究的章鱼行为是玩耍。艾伯塔省莱斯布里奇大学的头足纲动物研究创新者詹妮弗·马瑟与安德森一起，对这种行为进行了首次研究，现在已经对其进行了详细的研究。一些章鱼——而且只是一些章鱼——会花时间用喷射流在它们的水箱里吹动药瓶，“弹跳”瓶子在来自水箱进水阀的水流上来回移动。一般来说，章鱼对任何新事物的最初兴趣都是味觉上的——我可以吃它吗？但一旦发现某物不可食用，并不总是意味着它没有趣。目前在日本冲绳科学技术大学院大学工作的迈克尔·库巴的工作证实，章鱼可以很快判断出某些物品不是食物，但通常仍然非常感兴趣地探索和操纵它们。

用脚思考

现在让我们更仔细地看看这些行为背后的神经系统是如何进化的。大型大脑的历史大致呈字母 Y 形。Y 形分支的中心是脊椎动物和软体动物的最后共同祖先——大约在 6 亿年前。那个祖先可能是一种扁平的、蠕虫状的生物，具有简单的神经系统。它可能长有简单的眼睛。它的神经元可能部分聚集在前端，但那里不会有太多大脑。

从那个阶段开始，神经系统的进化在许多谱系中独立进行，包括导致不同设计的大脑的两个谱系。在我们的谱系中，出现了脊索动物设计，动物背部中央有一条神经索，一端有一个大脑。这种设计在鱼类、爬行动物、鸟类和哺乳动物中都可以看到。

另一方面，在头足纲动物的一侧，进化出了不同的身体结构和不同类型的神经系统。无脊椎动物的神经元通常聚集在许多神经节中，这些神经节是散布在身体各处的小结，彼此相连。神经节可以成对排列，通过沿着身体和横跨身体的连接器连接，就像纬度和经度线一样。这有时被称为梯状神经系统。

随着头足纲动物的进化，一些神经节变得庞大而复杂，并且添加了新的神经节。神经元集中在动物的前端，形成越来越像大脑的东西。旧的梯状设计部分被淹没，但只是部分被淹没。例如，在章鱼中，大多数神经元都在手臂本身中——几乎是中央大脑中神经元的两倍。手臂有自己的传感器和控制器。它们不仅有触觉，而且还有感知化学物质的能力——嗅觉或味觉。章鱼手臂上的每个吸盘可能有 10,000 个神经元来处理味觉和触觉。即使是外科手术切除的手臂也可以执行各种基本动作，例如伸展和抓握。

每条手臂的内部协调也可以非常优雅。当章鱼拉入一块食物时，手臂末端的抓握会产生两波肌肉激活，一波从尖端向内移动，另一波从底部向外移动。当这两波相遇时，会形成一个关节，有点像临时的肘部。每条手臂的神经系统中还包括神经元环路（在行话中称为递归连接），这可能会给手臂带来简单的短期记忆形式，尽管尚不清楚该系统对章鱼有什么作用。

章鱼的大脑与其手臂有什么关系？早期观察行为和解剖结构的工作给人的印象是，手臂享有相当大的独立性。正如罗杰·T·汉隆和约翰·B·梅森格在他们 1996 年出版的《头足纲动物行为》一书中写道，至少在基本动作的控制方面，手臂似乎与大脑“奇怪地脱节”。但章鱼可以在某些情况下团结起来。正如我之前提到的，当你在野外接近章鱼时，至少在某些物种中，章鱼会伸出一条手臂来检查你——这种行为表明了一种有意性，一种由大脑引导的动作。

事实上，某种局部控制和自上而下控制的混合可能正在起作用。我所知道的关于这个主题的最佳实验研究来自耶路撒冷希伯来大学神经生物学家本亚明·霍克纳的实验室。2011 年，研究人员塔玛·古特尼克和露丝·拜恩，以及霍克纳和库巴，进行了一项非常聪明的实验，以测试章鱼是否可以学会引导单条手臂沿着迷宫般的路径到达特定位置以获取食物。这项任务的设置使得手臂自身的化学传感器不足以引导其到达食物；手臂必须在某一点离开水面才能到达目标位置。但迷宫墙是透明的，因此可以看到目标位置。章鱼必须用眼睛引导手臂穿过迷宫。

章鱼花了很长时间才学会这样做，但最终，几乎所有接受测试的动物都成功了。眼睛可以引导手臂。与此同时，该论文还指出，当章鱼出色地完成这项任务时，找到食物的手臂似乎会在行进过程中进行局部探索，爬行和触摸周围。因此，似乎有两种形式的控制在协同工作：通过眼睛对手臂的整体路径进行中央控制，并结合手臂本身对搜索进行微调。

共同点

尽管存在许多差异，但头足纲动物与脊椎动物有一些惊人的相似之处。例如，脊椎动物和头足纲动物分别进化出了“相机”眼睛，眼睛里有一个晶状体，可以将图像聚焦在视网膜上。在双方都可以看到几种学习能力。通过关注奖励和惩罚，通过跟踪什么有效和什么无效来学习，似乎在进化过程中被独立发明了多次。另一方面，如果它存在于人类/章鱼的共同祖先中，那么它在两个谱系中都得到了极大的扩展。

还有更微妙的心理相似之处。研究表明，章鱼和我们一样，似乎有明显的短期记忆和长期记忆。它们似乎有类似睡眠的东西。宾夕法尼亚州米勒斯维尔大学的让·G·博尔领导的 2012 年一项研究发现，墨鱼似乎有一种快速眼动 (REM) 睡眠形式，类似于我们做梦时的睡眠。（目前尚不清楚章鱼是否也有这种类似 REM 的睡眠。）其他相似之处甚至更加抽象，例如识别个体人类。如果动物是社会性的或一夫一妻制的，这种能力是有意义的，但章鱼不是一夫一妻制的，性生活随意，而且似乎不是很社会化。

即便如此，这里也蕴含着关于聪明动物如何处理它们世界中的事物的教训。它们将世界划分为可以记住和识别的物体，尽管这些物体呈现自身的方式发生了变化。这也是章鱼思维的一个显著特征——其熟悉性和与我们双足动物理解世界的方式的相似性令人印象深刻。

体现智慧？

章鱼有时被认为是心理学中一种称为具身认知理论运动的重要例证。它的中心思想之一是，我们的身体，而不是我们的大脑，对我们处理世界的某些“聪明”之处负责。例如，我们肢体的关节和角度使诸如行走之类的动作自然而然地产生。知道如何行走部分取决于拥有合适的身体。

但是，具身认知运动的信条与章鱼的存在方式的怪异性并不完全吻合。具身认知的捍卫者经常说，身体的形状和组织编码信息。但这要求身体有一个形状。章鱼可以靠手臂站立，挤过比它的眼睛略大的洞，变成一颗流线型的导弹，或者折叠起来放入罐子里。

此外，在章鱼中，大脑本身从哪里开始和结束尚不清楚。章鱼充满了神经质；身体不是一个由大脑或神经系统控制的独立事物。通常的争论是在那些将大脑视为全能 CEO 的人和那些强调存储在身体本身中的智能的人之间进行的。但章鱼生活在通常的图景之外。

它有一个身体——但这是一个千变万化的身体，充满了可能性；它没有约束性和行动指导性身体的成本和收益。章鱼生活在通常的身体/大脑划分之外。——P.G.-S.