马库斯·费尔德曼从未计划最终站在进化生物学的前沿。“我一直想尽可能地研究数学，”他说。“有一段时间，我曾考虑过成为一名精神科医生。”
费尔德曼首先是一位博学家。他在斯坦福大学的办公桌上堆满了成摞的期刊文章，其中大多数都高过咖啡杯。他在斯坦福大学担任教授已有 46 年。每一摞都专门讨论与他的进化理论工作相关的某个主题：行为障碍的起源、肺结核的流行病学、现代人类超越尼安德特人的方式。
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费尔德曼对意想不到的思路的开放态度使他能够在传统观念通常占主导地位的领域中开辟出一个逆势而上的利基市场。费尔德曼与一群同样不落俗套的同事一起，提出了一个名为扩展进化综合 (EES) 的提议。EES 认为，虽然现有的进化理论框架，即所谓的“现代综合”，基本上是可靠的，但它需要扩展以解释新近认识到的进化驱动因素。其中一个驱动因素是表观遗传学——源于接触杀虫剂等因素的基因表达变化。虽然这些表观遗传变化并未编码在生物体的基因中，但它们确实产生了自然选择可以作用的身体和行为差异。
EES 还强调了文化和行为在进化中的重要性。例如，当草原犬鼠建造洞穴时，选择压力可能会开始倾向于像洞穴守卫这样的行为，以防止捕食者进入。人类和动物都通过他们为自己构建的社会和文化环境来引导自己的进化——费尔德曼认为这种现象在现代综合中没有得到很好的反映。
量子杂志在斯坦福大学采访了费尔德曼，讨论了数学模型如何阐明进化、他对扩展进化综合的贡献以及他在纠正中国性别比例失衡方面的作用。以下是经过编辑和精简的对话版本。
量子杂志：当您在澳大利亚还是个年轻人的时候，您是否曾想象过您的职业生涯会以现在这种方式展开？
马库斯·费尔德曼：没有！当 IBM 在墨尔本开设办事处时，我去了那里工作。我不喜欢为 IBM 工作，所以我尝试在莫纳什大学攻读数学和统计学硕士学位，这当然意味着大幅降薪。我很幸运，我的导师刚从美国回来。他向我介绍了在遗传学问题上使用数学的方法。我一生中从未上过生物学课程，但我开始研究这类问题。
在斯坦福大学攻读博士学位的头两年，我仍然没有学习任何生物学。但我对我正在研究的一些问题非常感兴趣，所以我决定最好上一些课程。我沉浸在数学在遗传学问题中的应用。从那时起，我就一直在尝试用数学术语来形式化生物学家会提出的各种问题。
您于 1971 年加入斯坦福大学生物系，成为一名教员。之后发生了什么？
我到那里后不久，就遇到了一位著名的遗传学家路易吉·卢卡·卡瓦利-斯福扎。他是我所说的完美的文艺复兴时期的人。他对人类遗传和文化变异的统计数据很感兴趣——为什么世界各地不同的人行为方式不同，社会规则不同，并且在基因上彼此不同。我和他一拍即合。
我们做的第一件事是开发数学模型来描述文化差异。如果存在文化因素影响种群中基因正在发生的事情，旧式的基因进化会发生什么？例如，智商——如果智商恰好有基因贡献，但也有文化决定的智商贡献，您将如何在动态系统中将两者结合起来？
这些模型如何揭示进化是如何发生的？
模型的一个优点是您可以询问哪些条件必须改变才能使结果发生变化。正如默里·盖尔曼所说，模型是想象力的假肢。它们可以帮助您思考如何解释数据，即使是复杂的数据。
如果您考虑牛奶的使用，乳制品本身就是文化传播的。但是有一个叫做乳糖酶持续性基因的基因，它使一些人能够消化牛奶。假设喝牛奶的人获得了足够的额外蛋白质，他们可以更好地生存。如果这些人正在向某人学习使用奶牛来获取牛奶，那么任何允许您喝更多牛奶而不会生病的基因在这种使用奶牛挤奶的情况下都将具有优势。
如果奶牛不存在，那么该基因根本不会有任何优势。使用奶牛进行牛奶生产不是您基因的一部分；它是您文化的一部分。这种文化的传播具有传播乳糖酶持续性基因的效果。
其他文化事物对其他生物体也有巨大影响，而不仅仅是对我们。我想到了每个人都在使用抗生素的时期——您带孩子去看医生，您喉咙痛，您会得到抗生素。我们人类对抗生素耐药性的增长产生了巨大影响。这是进化的直接可预测的后果。如果那里存在耐药基因，它们就会成功。
文化是否也在遥远的过去改变了人类的进化历程？
我们可以构建一个模型来模拟现代人类走出非洲进入欧亚大陆的运动，以及他们将与已经在那里的尼安德特人进行的竞争。我们将其形式化为扩散。您有这些人在整个大陆扩散，并且人口内部存在一种可能比居民更先进的文化水平。我们提出的问题是：一个文化程度较高的小人口能否战胜一个文化程度不高的大人口？
我们发现，如果文化足够发达，少数人可以入侵人口多得多的人群。人口增长的方式取决于文化水平。文化程度最高的那群人——现代人类——将成为赢家。
在您看来，经典进化模型——即所谓的“现代综合”——有哪些缺点？
现代综合在 1930 年代和 1940 年代发展起来，基本上在 1950 年代完成。当时，人们对发育的分子生物学知之甚少——发育过程本身中发生的事情如何影响细胞和生物体的进化轨迹。虽然它的一些创始人对行为感兴趣，但许多人沉浸在优生学传统中。他们会认为大多数行为是由基因决定的。将其他形式的遗传纳入其中完全改变了进化动力学。
您早期参与 EES 的程度如何？
我的同事和我开始为“生态位构建”构建第一个定量模型，这个想法已经存在，但从进化生物学家理查德·莱文廷的著作中可以略微看出。莱文廷提出的观点是，个体不仅会对环境做出反应，他们实际上也为创造环境做出了贡献。他们不是解决问题，而是构建环境，然后他们必须存在于其中，他们的后代也必须存在于他们改变的环境中。人类一直在这样做，但其他生物体也在这样做。经典的例子是海狸建造的水坝；它改变了周围一切的环境。您有海狸的后代将生活在他们的父母和祖父母建造的水坝中。这会影响后代的行为。
那么，其中一些环境变化可能会影响哪些性状赋予适应性，对吗？
是的，完全正确。在我们写完一本关于生态位构建的书后，我开始思考文化进化工作和生态位构建工作将如何相互作用。当您作为一名科学家，从事许多不同的工作时，您无法将它们分开——思想会相互交叉。这使得很自然地认为这是进化综合的延伸。
在《自然》杂志的评论文章中，您和您的合著者写道：“我们认为生物体是在发育过程中构建出来的，而不仅仅是‘被基因编程’来发育。”“在发育过程中构建出来”是什么意思？
这意味着主体和环境之间存在互动。考虑到现在已知的所有关于各种环境偶然事件如何影响性状的知识，基因蓝图的想法是站不住脚的。对于许多动物来说是这样的。即使是植物——基因相同的同一株植物，如果您将其放在这个环境中，它的外观也会与您将其放在那个环境中完全不同。
我们现在对基因的调控过程有了更好的了解。表观遗传学改变了遗传学的格局，因为它不仅仅是纯粹的 DNA 序列影响蛋白质和酶水平上发生的事情。还有其他的东西，基因组的其他 95%，其作用类似于变阻器——您上下滑动这个东西，您会得到或多或少的这种蛋白质。这对于将要产生多少这种蛋白质至关重要。有趣的是思考文化现象的方式，我们过去认为文化现象本身就是事物，但它们可以对产生多少信使 RNA 产生这种影响，从而对基因调控的许多方面产生影响。
这些表观遗传变化如何影响自然选择可以作用的性状——从而影响未来的进化历程？
我们刚刚提交了一篇关于表观遗传对狩猎采集者寿命贡献的论文。越来越多的证据表明，甲基化水平[影响基因表达强度]与您的环境特征（如饮食、压力和贫困）之间存在重要关联。
如果这些东西是文化传播的，那么这些对进化的影响将是长期的。关于性状形成方式的简单概念将被抛到九霄云外。
EES 遭到了许多生物学家的抵制，他们认为文化进化和生态位构建等事物已经在进化理论中得到解释，因此 EES 是不必要的。您如何回应？
我认为它们没有得到解释。您无法使用旧理论预测这些新近重要的现象可能对进化产生什么影响。它们不符合用于做出那些原始预测的所有模型的框架。
像我一样以建模为生的人实际上并不相信他们描述的是现实。我们并不是说我们的模型比另一个模型更可能；我们是说它揭示了什么是可能的。EES 在思考进化时，包含了更多这些现象，现在我们对这些现象有了更好的生物学上的把握。
您一直在研究中国性别比例失衡以及这种失衡可能产生的长期后果。您在进化和建模方面的背景如何为这项研究提供信息？
我们撰写的第一篇关于这方面的论文实际上是关于遗传学的。这个想法是使用性别染色体决定性别的标准想法——女性为 XX，男性为 XY——并询问如果文化影响了每种性别的不同数量的产生，会发生什么。我在中国的一位同事看到了这些东西。他说，“我们来谈谈性别比例中的重男轻女现象吧。”因此，我们开始为文化上的重男轻女偏好建模，这种偏好可以被学习并因此传播。我们制作了模型，在模型中，一对夫妇会决定他们更喜欢生儿子，并且他们会将这种偏好传递给他们的孩子。
我们能够做的是预测如果中国继续走这条路会发生什么。我们确实能够发表很多东西，其中一些东西可能影响了政府政策。政府最终醒悟过来，意识到这不仅对女性产生了不良影响，而且还会影响经济，因为婚姻数量正在下降。您有 3000 万到 4000 万找不到妻子的男性，而且劳动力市场和社会保障的长期前景并不乐观。
您认为 EES 将如何改变生物学研究的方向？
我认为现在还很难说。我们仍然有——我要戴上我的数学家的帽子——很少有关于发育和进化如何相互作用的模型。它们基于 1920 年代的模型。在我看来，这需要改变。我们很少有将基因调控和基因进化结合起来的模型；它们的范围非常有限。
我总是对这个主题变得更加复杂感到兴奋。这意味着对于那些受过良好定量训练的人来说，有越来越多的空间。这有点自私，但事实就是如此。
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