鲍勃·佩恩身高近2米，握力惊人。然而，赭色海星有五条布满吸盘的腕足，跨度可达半米。因此，当佩恩试图将这些生物从太平洋沿岸的岩石上撬下来时，他发现自己的蛮力根本不够。最后，他不得不求助于撬棍。然后，一旦他把这些动物撬起来，他就尽可能用力地把它们扔到海里。“你很快就会擅长把海星扔到深水区，”他说。
这个仪式始于1963年，在华盛顿州马卡湾一段8米长的海岸线上。这个海湾的岩石潮间带通常栖息着繁荣的贻贝、藤壶、帽贝、海葵和藻类群落。但在佩恩驱逐了海星之后，这里发生了彻底的变化。通常被海星（Pisaster ochraceus）捕食的藤壶在没有捕食者的区域中蔓延，后来被贻贝取代。这些入侵者挤走了藻类和帽贝，后者逃往竞争较弱的牧场。一年之内，物种总数减少了一半：一个多样化的潮汐奇境变成了一个黑色的贻贝单一栽培地。
通过这种方式改造海岸线，佩恩严重打击了当时生态学中的主流观点：如果生态系统拥有多样化的物种阵容，它们就是稳定的戏剧。相反，他表明，像Pisaster这样的个别物种是主角，它们的缺席会使整个作品变得平淡且面目全非。他将这些关键生物描述为关键物种，它们的“影响力远远超过它们的数量”，这个名称来源于拱门中防止其坍塌的中央拱心石。它们的丧失可能会引发佩恩后来称之为营养级联的现象——食物网中相互关联的物种的兴衰。这些术语被沿用下来，“关键种”后来被应用于从海獭到狼、灰鲸和斑鲈等物种。
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今天，生态学专业的学生认为这些概念是理所当然的——但当佩恩在 1960 年代首次阐明它们时，它们震撼了这个领域。“他是过去半个世纪以来最有影响力的生态学家之一，”新泽西州普林斯顿大学的数学生态学家西蒙·莱文说，他是佩恩最亲密的朋友之一。并非所有物种都是平等的这一发现对生态学的颠覆性，就像Pisaster的消失对马卡湾的影响一样。佩恩坚持修补自然——一些人称之为“踢一脚看看”的生态学——在当时大多数生态学家只是观察自然的时候，也是如此。
但佩恩——一个影响力与任何海星或海獭相当的生物——也改变了科学家的生态系统。在他长达五十年的职业生涯中，他培养了一个蓬勃发展的王朝，大约有 40 名学生和博士后，他们中的许多人现在已成为顶尖的生态学家，并且认为他们在佩恩实验室的时光具有塑造人生的意义。他们包括加利福尼亚州拉霍亚斯克里普斯海洋研究所的保罗·代顿，他塑造了人们对岩石海岸、海带森林和南极海底的理解；俄勒冈州立大学科瓦利斯分校的布鲁斯·门格，他将佩恩的研究扩展到世界各地的海岸；华盛顿特区美国国家海洋和大气管理局 (NOAA) 局长简·卢布琴科；以及加利福尼亚州斯坦福大学的史蒂夫·帕隆比，他利用遗传学追踪鲸鱼和海豚肉的非法贸易。
“还有其他像鲍勃一样著名的生态学家，但如果你看看他们的学生名单，你会发现你认识的声名显赫的学生并没有那么多，”加拿大不列颠哥伦比亚大学温哥华分校的克里斯·哈利说，他是佩恩最新的博士生之一。一旦将佩恩学生的学生也考虑在内，他的学术家族很容易扩展到数百人。“每个人都与佩恩有关，”北卡罗来纳州达勒姆国家进化综合中心的深海生物学家克雷格·麦克莱恩说，他与佩恩的关系相隔三层——他的博士后导师是代顿的学生。
家族价值观
科学界孕育了许多这样的王朝：学术领袖的传承，他们不是血缘关系，而是师徒关系。每一代人都从上一代继承态度、哲学和技术技能。有些像佩恩的王朝一样特别肥沃，在学术之树上长出茂盛的枝叶，并将一个领域推向新的方向。但佩恩王朝的卓越之处不仅在于其科学影响力，还在于其专注、紧密的性质。由于佩恩最初的——并且广泛适用的——思想，他对他的门徒独立思考的强调，以及他有趣、不敬的性格，几乎每个成员都留在了科学领域，特别是生态学或海洋生物学领域。
“这是一个令人惊讶的超级明星名单——优秀的研究生导师，他们发表了有趣的作品，”1998 年退休但仍然活跃在该领域的佩恩说。如今，在生态学会议上，人们可以通过围绕在他周围的一群学术后裔认出佩恩。或许在这个富裕的家族中，有一些关于为什么一些科学王朝会蓬勃发展和壮大，而另一些则从未萌芽的经验教训。
佩恩的名字与海岸生物息息相关，但他对自然史的入门始于陆地。当他还是马萨诸塞州的一个孩子时，他经常与一位邻居一起散步观鸟，这位邻居坚持要他记录下他看到的一切。“那是非常好的训练，”佩恩说；它培养了对自然和仔细观察的欣赏。
在马萨诸塞州剑桥市哈佛大学学习以及服兵役两年后，他在密歇根州安娜堡密歇根大学获得了动物学博士学位，导师是已故的弗雷德·E·史密斯。作为一名合格的生态学家，佩恩在寻找生态系统，于 1962 年在西雅图华盛顿大学创立了自己的研究小组，并开始了他在马卡湾的开创性工作。但尽管海星数量众多，海湾还是受到了掠夺成性的拾荒者的困扰，他们会破坏佩恩的实验。他渴望与世隔绝。
1967 年，在太平洋的一次鲑鱼捕捞之旅之后，他随意登陆了华盛顿州奥林匹克半岛附近的一个名为塔图什的小岛，并在那里找到了这种与世隔绝的环境。“我只是坐在那里发呆，”他说。“这个地方是一个模式的奇境。”他看到数百个物种争夺空间和统治地位。他看到海星撬开贻贝，食肉海螺钻入藤壶。他看到鲸鱼和海狮在近海游泳，而猛禽和海鸟在头顶盘旋。他看到……空无一人。由于该岛受到当地马卡部落的保护，没有人来破坏他的实验。“我说：这就是我要工作的地方。”
岛屿隐居
佩恩在塔图什岛重复了他的清除海星实验，并看到同样的事件以更大的规模展开：Pisaster的消失引发了一场黑色的贻贝滑坡，压垮了 40 米长的海岸线。在另一处，在一个以褐色藻类为主的区域，佩恩通过建造油漆环和腻子，系统地添加或排除了七种放牧动物。其中两种——一种海胆和一种叫做石鳖的软体动物——如果数量众多，就会消灭藻类。其他所有软体动物都没有影响。“这是一项巨大的努力，”佩恩说，也是首次有人量化了如此多物种在一个群落中的影响力。它表明，大多数物种都是弱相互作用者，它们的缺席不会引起注意。只有少数物种——包括关键物种——是强相互作用者，可以彻底重塑它们的世界。“这是理清相互作用复杂性的起点，”佩恩说。“如果所有物种都是平等的，你将不知道从哪里开始。”
佩恩关于实验生态学的观点迅速在该领域传播开来，并吸引了一批又一批渴望学习的学生。“这是该领域的先锋阶段，”门格说。“我们觉得我们真的是第一批做这类实验的人。”塔图什岛为他们提供了一个实验场所，佩恩的大多数门徒都在其饱经风霜的地形上进行过考察。他们住在车库大小的建筑物里，这些建筑物是该岛作为海岸警卫队前哨站时遗留下来的。那里没有自来水，直到十年前才通电。“那是一个残酷的环境，我和他们一起在那里受苦，”佩恩说。他保持着简朴的气氛，只在耐用的衣服和靴子上挥霍——“佩恩实验室制服”。
与许多主要研究人员不同，他们向新招募的人员分配预先定义的项目，佩恩鼓励自由和个性。“在有必要亲力亲为之前，他一直放手，”门格说。学生们走到岛屿的不同角落，探索自己的热情。有人标记了幼年黑鲈；有人研究了藤壶动力学。晚上，小组在篝火旁交流数据。“你会在海岸线上工作一天，然后跋涉回到岛上，他总是会问：你今天学到了什么？”伊利诺伊州芝加哥大学的蒂姆·伍顿说，他 20 世纪 80 年代曾在佩恩手下学习。佩恩设定了很高的学术标准，并且严厉而具有挑战性。“他非常唐突和生硬，而且他经常皱着眉头，”卢布琴科说。但他也鼓励不敬和恶作剧——他曾经在一个学生的圣诞贺卡上签上彼得·卡雷瓦的名字，并在贺卡上写满了淫秽的打油诗，然后寄给世界顶级的生态学家。
佩恩将他的学生视为同侪，支持他们的努力，但不指导他们。（史密斯也以同样的方式对待佩恩。）当他们发表论文时，除非他在研究中发挥了重要的亲力亲为的作用，否则他不会在他们的论文上署名——这种风气在今天看来是不可思议的。“这让他有点受伤，”卡雷瓦说，他现在是佩恩最亲密的朋友之一，也是自然保护协会（一个总部位于弗吉尼亚州阿灵顿的环境组织）的首席科学家。“如果他没有这样做，他在文献中的出现率将会是现在的十倍。”哈利补充说：“如果鲍勃·佩恩现在以初级教授的身份重生到这个体系中，他会培养出优秀的研究生，但我不知道他能获得多少资助。”
很快，佩恩的学生们长大了，开始了他们自己的职业生涯。很少有人能像简·卢布琴科和布鲁斯·门格那样留下如此丰富的遗产。他们于 1969 年在佩恩的实验室相遇，成为研究生，两年后结婚，并开始了合作，培养了 31 名以上的学生和 19 名博士后。这对夫妇离开佩恩的实验室后，将他的实验方法带到了美国东海岸；她专注于植物和食草动物，而他则专注于捕食者。通过在美国新英格兰海岸沿线的不同地点圈养、排除和移除物种，他们表明，汹涌的海浪可以将海星等捕食者挡在外面，从而使贻贝占据主导地位。但在避风区域，捕食者控制着贻贝，使爱尔兰藓 (Chondrus crispus) 这种红藻得以接管。这项研究揭示了环境如何控制物种之间的相互作用。
不断发展的生态系统
在卢布琴科和门格瓜分了新英格兰食物网之后，当他们在 1976 年回到俄勒冈州立大学时，他们还分担了一个终身教职职位。这一在当时前所未有的举动，使他们能够在发展事业的同时，陪伴不断成长的家庭。（他们的一个孩子，邓肯·门格，曾与佩恩一家一起参加实地考察，今年将在纽约哥伦比亚大学建立自己的生态学实验室——这个学术家族的血脉。）
被愉快地描述为“卢布门格实验室”的学生们，受益于他们导师的阴阳特质。门格很冲动，并且实行门户开放政策。卢布琴科则深思熟虑，需要预约。如今，他很随和，穿着夏威夷衬衫；她则充满激情，穿着考究的套装。“这两者的结合非常强大，”加利福尼亚大学圣巴巴拉分校的史蒂夫·盖恩斯说，他是他们最优秀的学生之一。“你获得的教育经历是任何个人都难以给予你的。”
卢布琴科和门格希望探究其他环境因素对沿海生态系统的影响，因此开始了长达数十年的世界巡回考察，将佩恩的实验方法带到了智利、南非和新西兰。他们的研究表明，例如，间歇性的富含营养物质的海水上涌会加剧海洋物种之间的竞争、捕食和其他相互作用。
但他们也从佩恩的单人风格转向了大型团队——这遭到了佩恩的反对。他们最宏大的尝试是沿海海洋跨学科研究伙伴关系 (PISCO)——一个始于 1999 年的 13 个实验室的合作项目。参与者沿着从阿拉斯加到墨西哥的 1900 公里海岸线进行有条不紊的研究，包括当地海洋生物普查和水质测量。有一些佩恩式的操作，但 PISCO 更侧重于收集数据，以揭示海洋是如何变化的。当俄勒冈州的海滩在 2002 年开始堆满死蟹和死鱼时，PISCO 的数据迅速揭示了原因——一个缺氧的死亡地带，不知何故在沿海水域中不断扩大（参见Nature466, 812–814; 2010）。“我们试图在生态学中解决的问题远远超出了当地规模，”门格说。“我的梦想是在世界各地所有的海洋生态系统中都建立像 PISCO 这样的实体。”
但这并不是佩恩的梦想：大型科学对他来说是令人厌恶的。“他总是抱怨说，这种花费巨大的工作实际上只不过是集邮而已，”前学生理查德·帕尔默说，他现在在埃德蒙顿阿尔伯塔大学工作。佩恩担心 PISCO 的方法会产生广泛而不明确的趋势，而不是详细的见解。更糟糕的是，它可能会剥夺学生们他试图灌输的嬉戏的创造力。“他们太专注于沿着相同的海岸线进行相同的测量，”他感叹道。“我对塔图什岛随意散漫的态度是让聪明的人做他们想做的事。”但卢布琴科和门格认为，从全球变暖到海洋酸化，生态学面临的挑战正在超越单人实验的节奏。“鲍勃对此进行了很多斗争，”卢布琴科说。“人们不得不反抗他们的父母。”
卢布琴科转战政策领域同样具有叛逆精神。她于 1997 年担任美国科学促进会主席，并于 1992 年至 1993 年担任美国生态学会主席。自 2009 年担任 NOAA 局长以来，她影响了美国政府对深水地平线漏油事件的应对措施，以及其可持续管理海洋的战略。“我们成长的文化是非常反对与现实相关的，”将于 2 月底离开 NOAA 重返研究岗位的卢布琴科说。“我知道鲍勃不赞成，但我还是做了。反抗真的让人痛苦。”
任何此类不赞成早已消失殆尽，佩恩现在对卢布琴科的影响力表示深深的敬意。他自己也勉强成为保护领域的关键人物，领导科学家小组评估斯特勒海狮 (Eumetopias jubatus) 的数量下降以及阿拉斯加水域在 1989 年埃克森·瓦尔迪兹号油轮泄漏事件后的恢复情况。“我的角色只是监督乌合之众，”他说。“我是被胁迫加入的。”
下一代
卢布琴科的学术后代——佩恩的孙辈——从一开始就沉浸在“现实相关性”之中。“我们都被这种环境所包围，在这种环境中，人们被鼓励思考将科学与政策联系起来的步骤，”罗德岛州普罗维登斯布朗大学的前卢布琴科学生希瑟·莱斯利说。
盖恩斯是这种方法的缩影。作为佩恩和卢布门格遗产的完美结合，他是一位实验生态学家，他利用基础科学来影响政策，不回避合作，并因指导他人而获得了国家奖项。“史蒂夫以多种不同的方式恰好处于最佳位置，”卢布琴科说。佩恩研究物种如何在个别海岸上相互作用，而盖恩斯则关注整个海洋的联系。他表明，鱼类和其他海洋生物的幼虫有时会在洋流中漂流数百公里，即使成年个体固定在原地。“当鲍勃移除海星并导致贻贝爆发式增长时，这些贻贝来自其他地方，”他说。这些浮游生物漂流者连接了海洋中不同的部分，对禁渔的海洋保护区产生了巨大的影响。盖恩斯在 2005 年表明，这些保护区不仅不会减少鱼类捕捞量，反而有可能使其幼虫扩散并补充种群，从而提高附近渔业的生产力。
盖恩斯自己的学生，秉承整个家族的风格，已经扩展到新的领域。凯特·史密斯曾在盖恩斯手下攻读博士学位，现在在布朗大学工作，她应用盖恩斯关于幼虫扩散的思想来理解传染病是如何传播的。她的生态学兴趣与她的学术父母和祖父母相同——生物在哪里，为什么在那里，以及它们如何相互影响——但应用于微生物和大陆，而不是无脊椎动物和潮汐池。“这一切都与连通性有关，”盖恩斯说。
除了佩恩的方法之外，还有其他方法可以建立王朝。例如，在 20 世纪 40 年代，以美国国立卫生研究院的生理学家詹姆斯·香农为首，涌现出了一批生物学界的名人。他的后裔——包括在药物代谢领域做出开创性工作的史蒂夫·布罗迪和因其在神经递质释放方面的工作而获得诺贝尔奖的朱利叶斯·阿克塞尔罗德——帮助彻底改变了人类药理学和神经科学。“他们的方法是：不要觉得你必须把所有的‘i’都点上，所有的‘t’都划上。直接去做就行了，”作家罗伯特·卡尼格尔说，他在他的著作《天才的学徒》（麦克米伦出版社，1986 年）中记录了这个王朝。
但香农的血统与佩恩的血统截然不同。独立性并不是首要考虑因素；相反，学生们充当了他们导师的学徒。“在许多关键实验中，年轻人都在做导师的工作，这有时会导致不满，”卡尼格尔说。他说，这种关系可能会滋生嫉妒和不信任。“人们会想知道他们是否会得到他们应得的荣誉。”
佩恩证明了相反的策略是行之有效的。“把你的研究生当作人来对待，并且让他们容易接近你。这种社会平等的意识非常重要，”他说。“我的所有学生都比我聪明，只是知识不如我渊博。”这种态度选拔出了自我驱动、充满激情的学生，他们可以找到自己的道路。“这有助于获得实施自己研究项目的经验，”伍顿说。
现年 79 岁的佩恩仍在进行研究并激励学生。去年夏天，他与一批学生一起在巴塔哥尼亚度过了一周。“他会跪在潮间带，提出问题，”卡雷瓦说，他也在这次旅行中。佩恩还定期前往塔图什岛，那里的研究现在由伍顿和他的妻子凯西·菲斯特负责，菲斯特也在芝加哥大学工作。佩恩的头脑仍然像以前一样敏锐，但由于失去了良好的双筒视觉，他的脚步不再那么稳健。“我雇了我非常健壮的女儿来背着我在岩石上走动，”他说。“这还不够，但我可以继续跟踪我的长期实验。”
1995 年，在连续流放海星 25 年后，佩恩最终允许海星返回塔图什海岸。“我想，我不会永远活下去，所以让我们看看如果我让海星回来会发生什么。”它们的数量已经反弹，贻贝正在失势，海岸正在恢复到佩恩干预之前的状态。生态学的情况就不同了。在佩恩之后，生态学将永远不会一样。