“你觉得怎么样？”李·伯杰问道。他刚刚打开两个大木箱的盖子，每个箱子里都整齐地摆放着来自南非马拉帕的人类骨骼化石。这两位在两百万年前咽下最后一口气的个体引起了不小的轰动。大多数化石都是“孤立”的发现——一块颌骨在这里，一块脚骨在那里。然后，科学家们必须弄清楚这些碎片是否属于同一个个体。想象一下，走在高速公路上，发现汽车的零件——一个破碎的挡泥板在这里，变速箱的一部分在那里。它们是否属于同一型号，甚至是同一品牌的汽车？或者它们可能根本不是来自汽车，而是来自皮卡？
相比之下，来自马拉帕的骨骼虽然不完整，但足够完整，减少了随机混合的可能性。像“露西”（1974年在埃塞俄比亚出土）和“图尔卡纳男孩”（1984年在肯尼亚发现）一样，它们比单个化石有更多的话要说。但它们之所以成为头条新闻，不是因为它们完整且保存完好，而是因为约翰内斯堡金山大学的古人类学家伯杰认为，这些个体是直接祖先是我们自己属——Homo（人属）——的种群的一部分。
我们都有祖先。我仍然有一位年迈的在世父母。我有幸认识我的所有四位祖父母，甚至还能依稀记得我的三位曾祖父母。但我也有并非祖先的近亲。不多——我的父亲和我都曾是独生子女——但我确实有几个叔叔和阿姨。他们是他们后代家谱的重要组成部分，但就我的家谱而言，他们相当于汽车上的“可选配件”。所以伯杰希望我停止欣赏牙齿和下巴的细节，并告诉他，我认为马拉帕骨骼是进化意义上我的父母和祖父母，还是我的叔叔和阿姨。换句话说，它们是否属于现代人类的直系祖先，还是仅仅是近亲？
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当我大约50年前开始在东非研究人类化石时，传统的观点是，我们几乎所有已灭绝的近亲都是直系祖先，而且你越往过去追溯，每一个都越不像人类，更像猿类。但我们现在从尼安德特人和印度尼西亚弗洛勒斯岛的所谓霍比特人（Homo floresiensis，弗洛勒斯人）的基因研究和化石证据中得知，在过去的几十万年里，我们的直系祖先与我们的一些近亲共同生活在这个星球上。此外，其他化石发现清楚地表明，在更早的史前时期（四百万到一百万年前），也有一段时间我们的祖先和几个近亲同时在地球上行走。任何时候都存在多个进化分支，这使得识别现代人类的直系祖先比古生物学家甚至在20年前预期的要困难得多。然而，这种挑战也意味着人类进化的故事远比我们大多数人意识到的更复杂和更引人入胜。
单分支还是多分枝？
当我在1968年进入这个领域时，查尔斯·达尔文的生命之树概念仍然占据主导地位。在19世纪，达尔文认为，生物世界以树枝相互连接的方式联系在一起。在达尔文的生命之树中，今天所有活着的物种都位于树的外表面，而所有不再活着的物种都位于更靠近树干的位置。正如每个现代人都必须有祖先一样，今天活着的每个物种也是如此。从理论上讲，那么，生命之树中必须存在的唯一分支或谱系，是从一个活着的物种向下延伸到树深处的谱系，而必须位于生命之树中的唯一已灭绝物种是那些位于连接分支上的物种；任何其他物种都代表着进化的死胡同。
就现代人类和现存猿类而言，这条规则意味着我们需要在我们特定部分的树中存在的唯一分支和物种是将我们与我们与黑猩猩和倭黑猩猩共同的祖先联系起来的分支和物种——根据分子证据，这种生物现在被认为生活在大约八百万到五百万年前。
在20世纪60年代，通往现代人类的生命之树最外层分支看起来非常简单明了。它的底部是Australopithecus（南方古猿），古人类学家自20世纪20年代中期以来一直在非洲南部发现的猿人。人们认为，Australopithecus（南方古猿）被来自亚洲的更高、更大脑的Homo erectus（直立人）所取代，后者传播到欧洲并进化成尼安德特人，尼安德特人反过来又进化成Homo sapiens（智人，又名现代人类）。所有这些都被解释为现代人类的直系祖先——相当于我的父母、祖父母和曾祖父母。只有一种人属（现代人类和任何已灭绝的亲属，他们与人类的关系比与黑猩猩或倭黑猩猩的关系更近），由于其巨大的下巴和咀嚼牙齿而被认为是粗壮型南方古猿，据推测它们位于人类分支的一个短树枝上，因此相当于我的叔叔和阿姨。
当路易斯和玛丽·利基在坦桑尼亚的奥杜威峡谷发现人属动物时，这种想法发生了改变，研究重点从非洲南部转移到一百万多年前生活在东非的早期人属动物。重点的转移不仅因为20世纪60年代早期东非的化石发现涓涓细流变成了滔滔洪流，还因为东非化石证据的背景——尤其是在其年代测定方面——与非洲南部的化石证据截然不同。
在南方，人属化石过去和现在主要是在由白云石（一种富含镁的碳酸盐）构成的岩石中形成的洞穴中发现的。尽管研究人员偶尔会发现保存完好的个体骨骼（例如来自马拉帕的骨骼），但在这些洞穴中发现的大多数早期人属化石都是豹子和其他捕食者餐食的残余物。这些未被食用的骨骼和牙齿与地表的土壤一起被冲入洞穴。一旦进入洞穴，土壤和骨骼就会形成所谓的岩屑锥。这些是不整洁的旧式沙漏底部的整洁沙锥版本，洞穴中的层或地层并不总是遵循较老的地层在底部，较年轻的地层在顶部的普遍规律。似乎这还不够令人沮丧，研究人员直到最近还不知道如何测定洞穴中沉积物的年代，在20世纪60年代早期，所有研究人员只能根据洞穴中发现的动物化石类型，将人属动物的发现粗略地按时间顺序排列。
相比之下，来自东非的人属动物化石证据来自靠近东非大裂谷的地点，东非大裂谷从北部的红海一直延伸到马拉维湖沿岸及其以南，贯穿非洲的这一部分。来自东非的人属动物化石不是在洞穴中发现的，而是在湖泊周围或河岸边沉积的沉积物中发现的。许多岩层保留了地球磁场在沉积时的方向，并且由于它们是露天遗址，地层中包含了构造板块运动在东非大裂谷及其周围产生的众多火山喷发出的火山灰。这些特征意味着，在每个遗址，研究人员都有方法独立于其包含的化石来确定地层的年代。此外，由于火山灰层像一系列盖在该区域上的带日期戳的毯子一样发挥作用，它们使研究人员能够关联数百英里外沉积的化石。
许多最富有的东非人属动物化石遗址，例如奥莫-图尔卡纳盆地和更北部的阿瓦什河沿岸的遗址，都包含代表数百万年时间的地层。因此，有可能给出每个特定人属动物化石群体的最早“开始”和最晚“结束”日期。这种特异性清楚地表明，即使仅在东非，在过去的一百万到四百万年中，也有许多次不止一种——在某些时期，甚至几种——人属物种同时存在。例如，在大约一百万年的时间里（从大约230万年前到140万年前），两种非常不同的人属动物——Paranthropus boisei（鲍氏傍人）和Homo habilis（能人）——生活在东非的同一地区。它们如此不同，以至于史前野生动物园导游会指出，无论化石证据多么零碎，它们的头骨和牙齿几乎从不混淆。同样清楚的是，东非遗址的人属动物与非洲南部发现的人属动物不同——但稍后会详细介绍。
在记录数千年的地层中发现P. boisei（鲍氏傍人）和H. habilis（能人）的证据并不一定意味着这两种人属动物不得不在同一个水坑轮流喝水。但这确实意味着，其中一种，或者两者都可能不是现代人类的祖先。尽管来自人类进化后期阶段的证据与尼安德特人与现代人类之间少量杂交的情况一致，但在我看来，P. boisei（鲍氏傍人）和H. habilis（能人）之间更大的身体差异表明，杂交的可能性要小得多。即使发生了杂交，也几乎没有模糊这两个物种之间的巨大差异。换句话说，单一、简单分支的形象似乎不再适合代表几百万年前的人类。我们早期的祖先看起来更像一束树枝——人们甚至可能认为它看起来像一丛缠结的灌木。
在我们更近的过去，也有多种谱系的证据。例如，尼安德特人被认为是一个独立的物种已有150多年了，随着时间的推移，研究人员发现了越来越多他们与现代人类不同的方式。我们也知道，第三种人属，即H. erectus（直立人），可能比最初认为的存活时间更长，而H. floresiensis（弗洛勒斯人）虽然可能仅限于弗洛勒斯岛，但几乎可以肯定是在过去10万年内生活在这个星球上的第四种人属。来自一块4万年前手指骨中提取的古代DNA的证据表明，存在一种独特的第五种人属——丹尼索瓦人。并且，来自10万年前的现代人类DNA的证据表明，至少存在一个“幽灵谱系”。此外，伯杰在2013年还发现了一大批尚未确定年代的H. naledi（纳莱迪人）物种的化石。因此，我们近期的进化史比人们甚至在十几年前认为的要“茂盛”得多。
也许我们进化中的茂盛性的发现不应该令人惊讶。多种相关物种的同时存在似乎一直是过去许多哺乳动物群体中的规律，那么为什么人属动物应该与众不同呢？尽管如此，灌木状家谱的批评者指责古人类学家在从他们的发现中识别新物种时过于热衷——大概是出于对名声和进一步研究经费的渴望。
另一方面，我的偏见是，我们最有可能处理的是一种真实现象。首先，有充分的逻辑理由怀疑化石记录总是低估物种的数量。其次，我们从现存动物中了解到，许多无可争议的物种很难使用骨骼和牙齿来区分——所谓的硬组织，这是唯一能保存到化石记录中的东西。此外，生活在三百万到一百万年前的大多数哺乳动物物种都没有直接的现存后代。因此，存在几种同时代的早期人属动物，它们没有直接的现存后代，这根本“不奇怪”。
如果人属动物过去确实具有丰富的多样性，那么生物学家就有责任揭示触发这种多样性的进化压力。气候是明显的候选者之一；气候，以及栖息地，随着时间的推移而变化——它们显示出趋势，并且在这些趋势内振荡。总的来说，在我们正在考虑的时期内，存在着向更冷和更干燥条件发展的趋势，但在这种趋势内，气候以可预测的间隔振荡，因此有时会更热更湿，有时会更冷更干燥。在一段时间内起作用的姿势、饮食和运动类型可能在另一段时间内并不成功。有利于人属动物多样性的另一个压力可能是人属动物之间的竞争；如果两种人属动物即使在非常普遍的意义上共享一个栖息地，它们也会倾向于迫使彼此采取不同的生存策略。这种称为性状替代的现象可以解释H. habilis（能人）和P. boisei（鲍氏傍人）如何产生如此不同的牙齿和下巴——一个群体倾向于坚韧的纤维食物，如草，而另一个群体倾向于包括更柔软但更难找到的水果以及偶尔的肉或骨髓餐的饮食。此外，随着人属动物进化出不同的文化，他们不同的世界观和习俗可能会反对物种间的杂交并最终合并。
除了解剖学上的差异外，研究人员现在还可以在分子水平上分析化石。然而，当涉及到早期人属动物——我们尚未获得其遗传证据——时，区分相当于我的父母、祖父母和曾祖父母的人属动物与相当于我的叔叔和阿姨的人属动物仍然具有挑战性。仅仅因为两种化石具有相似形状的下巴或牙齿并不意味着它们共享最近的进化史。这些重叠的发生可能是因为相似的生态挑战促使了相似的形态解决方案。为了说明这一点，考虑一下一种斧头设计，它既能很好地砍伐澳大利亚的桉树，也能很好地砍伐北欧的云杉；澳大利亚人和欧洲人很可能在没有一方将这种设计引入另一方的情况下就想出了相同的设计。我们还知道，形态不是无限可进化的——对于任何类型的动物或植物，对于相同的生态挑战，都存在有限数量的解剖学或生理学解决方案。因此，在来自两个物种的化石中发现共同特征并不一定意味着它们是直接的分类学伙伴；它们可能仅仅是收敛于相似生态挑战的相同物理解决方案的近亲。
那么，未来在识别我们的直系祖先方面会怎样呢？我愿意比支持许多人属物种同时在地球上漫游的观点更进一步。我预测，已经发现并确定年代为过去四百万年的人属动物多样性增加将显示出甚至更早的时间。我认为这部分是因为研究人员没有像寻找更早时期生活的人属动物那样长时间或努力地寻找。因此，他们探索的四百万年前的遗址比之后的遗址要少。诚然，这项工作很艰巨。人属动物是化石记录中最稀有的哺乳动物之一。你必须筛选大量的猪和羚羊化石，才能期望找到偶尔的人属动物。但是，如果我们齐心协力寻找它们，它们肯定会出现。
预测更多早期人属动物物种仍有待发现的另一个原因是：更常见的哺乳动物的化石记录在三百万年前的谱系几乎与在那之后一样多。为什么我们不期望人属动物表现出相同的模式呢？最后，现有的早期人属动物遗址覆盖的面积不超过非洲陆地面积的3%，可能更少。如此小的地理样本不太可能捕捉到曾经生活在该大陆上的所有早期人属动物物种的证据。
然而，来自四百万年前的每一个新发现最有可能带来更少的不确定性。你越接近人类和黑猩猩加倭黑猩猩谱系之间的分裂，就越难区分直系人类祖先与近亲。也很难确定任何新物种是人属动物，还是黑猩猩和倭黑猩猩的祖先，甚至是属于没有现存代表谱系的物种。如果古人类学现在具有挑战性和困难性——我仍然不相信马拉帕骨骼代表伯杰后来命名为Australopithecus sediba（源泉南方古猿）的新物种是直系人类祖先——那么未来只会变得更加如此。但正是这些挑战使这个领域如此引人入胜。