你觉得怎么样？”李·伯杰说。他刚刚打开了两个大木箱的盖子，每个箱子里都小心翼翼地摆放着来自南非马拉帕的一个类人骨骼的化石骨骼。这两个在两百万年前停止呼吸的个体引起了不小的轰动。大多数化石都是“孤立的”发现——这里一块颌骨，那里一块脚骨。然后科学家们必须弄清楚这些碎片是否属于同一个人。想象一下走在高速公路上，发现汽车的零件——这里一个破损的挡泥板，那里一个变速箱的一部分。它们是属于同一型号的汽车，甚至是同一品牌的汽车吗？或者它们可能根本不是来自汽车，而是来自皮卡？
相比之下，马拉帕的骨骼虽然不完整，但足够完整，可以减少随机混合的可能性。像“露西”（1974年在埃塞俄比亚出土）和“图尔卡纳男孩”（1984年在肯尼亚发现）一样，它们比单个化石有更多的话要说。但它们登上头条新闻不是因为它们完整且保存完好，而是因为约翰内斯堡金山大学的古人类学家伯杰认为，这些个体是一个种群的一部分，该种群直接是我们自己属Homo的祖先。
我们都有祖先。我仍然有一个年迈的在世父母。我很幸运认识我的所有四个祖父母，甚至还能模糊地记得我的三个曾祖父母。但我也有不是祖先的近亲。不多——我的父亲和我都曾是独生子女——但我确实有几个叔叔和阿姨。他们是其后代家谱的重要组成部分，但就我的家谱而言，他们相当于汽车上的“可选附加装置”。所以伯杰想让我停止欣赏牙齿和下巴的细节，并告诉我，我是否认为马拉帕骨骼在进化上相当于我的父母和祖父母，还是我的叔叔和阿姨。换句话说，它们是属于现代人类的直接祖先种群，还是仅仅是近亲？
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当我大约 50 年前开始在东非研究人类化石时，传统的观点是，我们几乎所有已灭绝的近亲都是直接祖先，而且随着你越来越往回追溯，每个祖先都越来越不像人类，更像猿类。但我们现在从尼安德特人和印度尼西亚弗洛勒斯岛的所谓霍比特人（Homo floresiensis）的基因研究和化石证据中得知，在过去的几十万年里，我们的直系祖先与我们的一些近亲共同生活在这个星球上。此外，其他化石发现清楚地表明，在更早的史前时期（四百万到一百万年前），也存在我们的祖先和几个近亲同时行走在地球上的时期。在任何一个时期都存在多个进化分支，这使得识别现代人类的直系祖先比古生物学家在 20 年前预期的要困难得多。然而，这一挑战也意味着人类进化的故事远比我们大多数人意识到的要复杂和引人入胜。
单分支还是多分枝？
当我在 1968 年进入这个领域时，查尔斯·达尔文的生命之树概念仍然占据主导地位。他认为，生物世界以树枝相互连接的方式连接在一起。在达尔文的生命之树中，所有今天活着的物种都位于树的外表面，所有不再活着的物种都位于更靠近树干的位置。正如每个现代人都必须有祖先一样，今天活着的每个物种也是如此。从理论上讲，那么，生命之树中必须存在的唯一分支或谱系是从一个活着的物种向下延伸到树的深处的谱系，而必须在生命之树中的唯一已灭绝物种是位于这些连接分支上的物种；任何其他的都代表进化的死胡同。
就现代人和现存猿类而言，这一规则意味着我们特定部分的树中需要存在的唯一分支和物种是将我们与我们与黑猩猩和倭黑猩猩共同的祖先联系起来的分支和物种——根据分子证据，这种生物现在被认为生活在大约八百万到五百万年前。
在 20 世纪 60 年代，通往现代人类的生命之树最外层分支看起来非常简单明了。它的底部是南方古猿，这是古人类学家自 20 世纪 20 年代中期以来一直在南部非洲发现的猿人。当时的思路是，南方古猿被来自亚洲的更高、更大脑的直立人所取代，直立人传播到欧洲并进化成尼安德特人，尼安德特人又进化成智人（又名现代人类）。所有这些都被解释为现代人类的直系祖先——相当于我的父母、祖父母和曾祖父母。只有一种人科动物（现代人类和任何已灭绝的亲属，它们与人类的亲缘关系比与黑猩猩或倭黑猩猩的亲缘关系更近），被称为粗壮型南方古猿，因为它们有巨大的下巴和咀嚼齿，被认为是人类分支上的一个小树枝，因此相当于我的叔叔和阿姨。当路易斯和玛丽·利基在坦桑尼亚奥杜威峡谷发现人科动物时，这种想法发生了改变，研究重点从南部非洲转移到生活在一百万多年前的早期人科动物。重点的改变不仅是因为 20 世纪 60 年代初东非化石发现的涓涓细流变成了滔滔洪流，而且还因为东非化石证据的背景——尤其是在其年代测定方面——与南部非洲的背景非常不同。
在南部，人科动物化石过去是——现在仍然是——主要在由白云石（一种富含镁的碳酸盐）岩石形成的洞穴中发现的。虽然研究人员偶尔会发现保存完好的个体骨骼（例如马拉帕的骨骼），但在这些洞穴中发现的大多数早期人科动物化石都是豹子和其他捕食者的餐后残余物。这些未食用的骨骼和牙齿与地表的土壤一起被冲入洞穴。一旦进入洞穴，土壤和骨骼就形成了所谓的岩屑锥。这些是旧式沙漏底部整齐的沙锥的粗糙版本，洞穴中的层或地层并不总是遵循一般规则，即较老的层在底部，最年轻的层在顶部。如果这还不够令人沮丧，研究人员直到最近还不知道如何确定洞穴中沉积物的年代，在 20 世纪 60 年代初期，所有研究人员所能做的就是根据洞穴中发现的化石动物类型，将人科动物的发现放入一个非常粗略的时间顺序中。
相比之下，来自东非的人科动物化石证据来自靠近东非大裂谷的地点，东非大裂谷从北部的红海一直延伸到南部的马拉维湖沿岸及更远的地方，横贯非洲的这一部分。与在洞穴中发现不同，来自东非的人科动物化石是在湖泊周围或河岸沉积的沉积物中发现的。许多岩层保留了它们沉积时地球磁场的方向，并且由于它们是露天场所，因此地层包含了构造板块运动在东非大裂谷及其周围产生的众多火山喷发出的火山灰。这些特征意味着在每个地点，研究人员都有方法独立于它们包含的化石来确定地层的年代。此外，由于火山灰层的作用就像一系列覆盖在该地区的带有日期印章的毯子，因此它们使研究人员能够将数千英里外沉积的化石联系起来。
许多最富有的东非人科动物化石遗址，例如奥莫-图尔卡纳盆地和更北部的阿瓦什河沿岸的遗址，都包含代表数百万年时间的地层。因此，有可能为每个特定的人科动物化石群给出最早的“开始”和“结束”日期。这种特殊性清楚地表明，即使在东非内部——更不用说东非和南部非洲之间——在过去一百万到四百万年中，也有许多次不止一种——在某些时期，甚至几种——人科动物同时生活。例如，在一百万年（大约从 230 万年前到 140 万年前）的时间里，两种非常不同的人科动物——鲍氏傍人Paranthropus boisei和能人Homo habilis——生活在东非的同一地区。它们如此不同，以至于史前游猎向导会指出，无论化石证据多么零碎，它们的头骨和牙齿几乎从不混淆。同样清楚的是，东非遗址的人科动物与南部非洲发现的人科动物不同——但稍后会详细介绍。
在记录数千年的地层中发现鲍氏傍人P. boisei和能人H. habilis的证据并不一定意味着这两种人科动物必须在同一个水坑轮流取水。但这确实意味着其中一种，或两种都可能不是现代人类的祖先。虽然来自人类进化后期阶段的证据与尼安德特人与现代人类之间少量杂交的情况一致，但在我看来，鲍氏傍人P. boisei和能人H. habilis之间更大的身体差异表明，杂交的可能性要小得多。即使发生过杂交，它也几乎没有模糊这两个物种之间的巨大差异。换句话说，用一个单一、简单的分支来代表几百万年前的人类似乎不再合适。我们早期的祖先看起来更像是一束树枝——人们甚至可能认为它看起来像一丛缠结的灌木 [参见“人类的起源出人意料地复杂”]。
在我们较近的过去，也有多谱系存在的证据。例如，尼安德特人被认为是一个独立的物种已经超过 150 年了，随着时间的推移，研究人员发现他们与现代人类的不同之处越来越多。我们也知道，第三种人科动物，即直立人H. erectus，可能比最初认为的存活时间更长，而弗洛勒斯人H. floresiensis，尽管它可能仅限于弗洛勒斯岛，但几乎可以肯定是在过去 10 万年内生活在这个星球上的第四种人科动物。第五种独特的人科动物丹尼索瓦人的证据来自从一块 4 万年前的手指骨中提取的古代 DNA。并且已经出现了至少一个“幽灵谱系”的证据，该谱系存在于 10 万年前的现存现代人类的 DNA 中。因此，我们最近的进化史比人们在 10 年前想象的要“茂盛”得多。
也许我们进化中灌木丛的发现不应该令人惊讶。多种相关物种的当代存在似乎在过去一直是许多哺乳动物类群的规律，那么为什么人科动物应该有任何不同呢？尽管如此，灌木丛状家谱的批评者指责古人类学家在从他们的发现中识别新物种方面过于热衷——大概是出于对名誉和进一步研究经费的渴望。
另一方面，我的偏见是，我们很可能正在处理一个真实的现象。首先，有充分的逻辑理由怀疑化石记录总是低估物种的数量。其次，我们从现存动物中知道，许多无可争议的物种很难用骨骼和牙齿来区分——所谓的硬组织，这才是唯一能存活到化石记录中的东西。此外，生活在三百万到一百万年前的大多数哺乳动物物种都没有直接的现存后代。因此，存在几种没有直接现存后代的当代早期人科动物“毕竟并不奇怪”。
如果人科动物在过去确实具有丰富的多样性，那么生物学家就有责任揭示触发这种多样性的进化压力。气候是明显的候选者之一。气候以及栖息地随着时间推移而变化——它们显示出趋势，并在这些趋势内振荡。总的来说，在我们正在考虑的时期内，存在趋向更冷和更干燥条件的趋势，但在该趋势内，气候以可预测的间隔振荡，因此有时会更热更湿，而另一些时候会更冷更干燥。在某个时期起作用的姿势、饮食和运动类型在另一个时期可能不再那么成功。有利于人科动物多样性的另一个压力可能是人科动物之间的竞争；如果两种人科动物共享一个栖息地，即使是在非常一般的意义上，它们也会倾向于迫使彼此采取不同的生存策略。这种称为性状替代的现象可以解释能人H. habilis和鲍氏傍人P. boisei是如何形成如此不同的牙齿和下巴的——其中一组倾向于坚韧的纤维性食物，如草，而另一组倾向于包括较软但更难找到的水果加上偶尔的肉类或骨髓餐的饮食。此外，随着人科动物进化出不同的文化，它们不同的世界观和习俗可能会阻止物种因杂交而融合。
除了解剖学上的差异外，研究人员现在还可以在分子水平上分析化石。然而，当涉及到早期人科动物时——我们尚未获得其基因证据——区分相当于我的父母、祖父母和曾祖父母的人科动物与相当于我的叔叔和阿姨的人科动物仍然具有挑战性。仅仅因为两个化石具有相似形状的下巴或牙齿并不意味着它们具有最近的进化史。这些重叠可能是因为相似的生态挑战促使了相似的形态学解决方案。为了说明这一点，请考虑一种斧头设计，它既可以很好地砍伐澳大利亚的桉树，也可以很好地砍伐北欧的云杉；澳大利亚人和欧洲人很可能在没有一方将其引入另一方的情况下就想出了相同的设计。我们也知道，形态学不是无限可进化的——对于任何类型的动物或植物，对于相同的生态挑战，都存在有限数量的解剖学或生理学解决方案。因此，在来自两个物种的化石中发现共同特征并不一定意味着它们是直接的分类学伙伴；它们可能只是趋同于相似生态挑战的相同物理解决方案的近亲。
那么，识别我们的直系祖先的未来会怎样呢？我愿意比支持许多人科动物物种同时在地球上漫游的观点更进一步。我预测，在过去四百万年中发现的人科动物多样性增加将显示出甚至更早地延伸回去。我认为这部分是因为研究人员寻找生活在更早时期的人科动物的时间和努力还不够长或不够努力。因此，他们探索的四百万年前的遗址比之后的遗址要少。诚然，这项工作很辛苦。人科动物是化石记录中最稀有的哺乳动物之一。你必须筛选大量的猪和羚羊化石，才能期望找到偶尔的人科动物。但是，如果我们共同努力去寻找它们，它们肯定会出现。
预测更多早期人科动物物种有待发现的另一个原因是：更常见的哺乳动物的化石记录在三百万年前的谱系几乎与之后的时间一样多。为什么我们不期望人科动物表现出相同的模式呢？最后，现有的早期人科动物遗址覆盖的面积不超过非洲陆地面积的 3%，可能更少。如此小的地理样本不太可能设法捕捉到曾经生活在非洲大陆上的所有早期人科动物物种的证据。
然而，来自四百万年前的每一个新发现都可能带来更少的不确定性。你越接近人类与黑猩猩加倭黑猩猩谱系之间的分裂，就越难区分直系人类祖先和近亲。也更难确定任何新物种是人科动物，还是黑猩猩和倭黑猩猩的祖先，甚至是属于没有现存代表的谱系的物种。如果古人类学现在具有挑战性和困难性——我仍然不相信马拉帕骨骼是直接的人类祖先——那么未来只会变得更加困难。但正是这些挑战使这个领域如此引人入胜。