意大利博洛尼亚附近，一个凉爽的十一月天。我们正与松露猎人米尔科·伊利切和他的小狗克林托在树林中漫步。克林托在橡树之间来回跑动，嗅着地面，停顿一下，然后再次跑动。突然，它停了下来，用双爪拼命地挖。“啊，它找到了一颗意大利白松露，”米尔科解释道。“只有找到白松露时，它才会用双爪。”米尔科轻轻地将兴奋的小狗从那个位置拉开，用手指拨开泥土。他取出一个高尔夫球大小的黄棕色块状物，并嗅了嗅。“Benissimo，克林托，”米尔科低声说道。虽然不是该物种的最佳范例，但Tuber magnatum——仅生长在意大利北部、塞尔维亚和克罗地亚——克林托的发现将在周六市场上卖到大约 100 美元的好价钱。
纵观历史，松露一直出现在菜单和民间传说中。法老胡夫在他的皇家餐桌上供应松露。贝都因人、卡拉哈里布须曼人和澳大利亚土著居民已经在沙漠中狩猎松露无数代。罗马人喜欢品尝松露，并认为松露是雷声产生的。如今，美食家们珍视松露泥土的气息和风味，愿意在市场上支付高昂的价格——意大利白松露的价格已超过每公斤 3,000 美元。
尽管人类对松露有着持久的兴趣，但关于松露生物学的许多方面仍然笼罩在神秘之中。然而，在过去的四十年里，基因分析和实地实验阐明了这些生物的起源和功能。这些研究表明，松露在许多生态系统中发挥着至关重要的生态作用。这些发现正在为保护一些依赖这些地下世界居民的濒危物种提供策略。
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我们中间的真菌
松露，就像蘑菇一样，是真菌的果实。这些肉质器官是临时的繁殖结构，产生孢子，孢子最终萌发并产生新的后代。松露与蘑菇的区别在于，它们富含孢子的果实在地下形成，而不是在地上形成。从技术上讲，真正的松露是属于子囊菌门并作为食物销售的多细胞真菌。但在真菌门担子菌门中也存在“假松露”，其功能与真正的松露类似。鉴于这些相似之处，我们将所有在地下结果的肉质真菌称为松露。
揭露松露秘密的科学努力可以追溯到 19 世纪，当时德国的潜在松露种植者请植物学家阿尔伯特·伯恩哈德·弗兰克弄清楚这种美味佳肴是如何繁殖的。弗兰克的研究表明，真菌生长在树木用来从土壤中吸收水分和养分的细小须根上和之中。基于这些观察，他提出这些生物之间存在共生关系，彼此提供营养。他进一步假设，地下真菌和植物之间的这种关系是普遍存在的，并且它们塑造了许多植物群落的生长和健康。弗兰克的理论与关于松露和其他真菌的传统观点——即它们都会引起植物的疾病和腐烂——相矛盾，并引起了他的同行的强烈反对。将近一个世纪后，学者们终于获得了确凿的证据，表明弗兰克的故事是正确的。
所有松露和蘑菇都会产生菌丝网络，菌丝在植物须根中生长，形成称为菌根的共同吸收器官。真菌和植物由此结合，真菌为植物提供珍贵的营养物质和水分，其微小的菌丝能够深入到植物较大根系无法触及的土壤口袋中。反过来，植物为其伙伴提供通过光合作用产生的糖和其他营养物质——这是真菌需要的但无法自行产生的产物，因为它不进行光合作用。这种伙伴关系非常有利，以至于几乎所有树木和其他木本植物都需要它才能生存，相关的真菌也是如此。大多数草本植物（地上没有永久性木质茎的植物）也形成菌根，尽管是与不同的真菌形成。
许多真菌物种，包括所有产生松露的物种，都形成一种称为外生菌根的菌根变体，其中真菌用保护性外层组织包裹须根。这些外生菌根真菌的多样性令人印象深刻：我们中的一位（特拉珀）估计，大约有 2,000 种物种与花旗松（一种用于木材和圣诞树的常绿树）有关，并且可能有更多或更多的真菌物种仅与澳大利亚的桉树合作。许多其他具有商业和生态重要性的树种也依赖外生菌根真菌。这些真菌中的大多数都在地上结果为蘑菇，但有数千种物种产生松露。
走向地下
对松露和蘑菇物种的形态和基因序列的比较表明，大多数松露都是从蘑菇进化而来的。但是，考虑到松露需要将其孢子散布到地上才能繁殖，为什么自然选择会偏爱进化出隐藏在地下的物种呢？考虑一下蘑菇的繁殖策略。尽管蘑菇表现出多种结构和颜色，但它们都具有可以将孢子直接释放到空气中的子实体。然后，空气传播的孢子可能会落在附近或远处萌发，并有可能与相容的植物宿主的根系建立新的菌落。这是一种非常有效的方法。
然而，蘑菇策略并非万无一失。大多数蘑菇几乎没有防御环境危害的能力，例如高温、干燥的风、霜冻和食草动物。每天都会有一些孢子成熟并被释放出来。但是，如果恶劣的天气使蘑菇干燥或冻结，孢子生产通常会停止。
在这些危害很常见的地方，出现了新的进化适应。最成功的替代方案是让真菌在地下结果。一旦土壤足够湿润以形成地下子实体，它就会与天气变化隔绝。松露相对不受惩罚地发育，即使地上条件变得蘑菇无法忍受，它也会继续产生和滋养孢子。
乍一看，松露的解决方案似乎很简单。松露在形状上明显不如蘑菇复杂。真菌不再需要花费能量将携带孢子的组织推到地上，形成菌柄或发育菌盖或其他结构来产生和释放孢子。松露只是一块携带孢子的组织，通常被保护皮包裹。
问题是松露本身无法释放孢子，因为它们被困在地下领域。这项壮举需要一种替代的传播系统。而这正是松露计划的复杂性所在。数百万年来，随着松露退居地下，突变最终导致了对动物有吸引力的芳香化合物的形成。每种松露都有自己的一系列芳香物，这些芳香物在未成熟的标本中基本上不存在，但随着孢子的成熟而增强和出现。
在当今存在的数千种松露中，只有几十种对人类有吸引力。其余的都太小或太坚韧，或者它们的气味平淡无奇或令人厌恶。然而，对于其他动物来说，它们是不可抗拒的，它们的嗅觉魅力从土壤中飘出。北半球的小型哺乳动物，如小鼠、松鼠和兔子，以及南半球的鼠袋鼠、犰狳和猫鼬是主要的松露美食家。但它们较大的同类——鹿、熊、狒狒和沙袋鼠等——也会寻找这种隐蔽的真菌。软体动物也受到松露的吸引。昆虫可能会以松露为食，或在松露中产卵，以便它们的幼虫在孵化时有现成的食物来源。
当动物吃掉松露时，大部分果肉会被消化，但孢子会毫发无损地通过，并在地面上排泄，如果条件合适，它们可以在那里萌发。这种传播系统比蘑菇采用的传播系统具有优势。粪便浓缩孢子，这与空中传播发生的更分散的散射形成对比。此外，粪便更可能沉积在动物觅食松露的同一类区域，而不是空气传播孢子的更随机的运输。环境的这种相似性是有益的，因为它增加了孢子将落在具有合适植物物种的地点以建立菌根的可能性。
然而，并非所有松露都依赖气味来吸引动物。在新西兰，由于缺乏本地陆生哺乳动物，一些松露进化出了彩虹般的色调，模仿当地鸟类喜爱的水果的颜色。例如，Paurocotylis pila 松露在膨胀时从地面冒出来，并躺在森林地面上，类似于罗汉松树种子的丰满、红色浆果状基部，罗汉松树种子是鸟类最喜欢的食物。（尽管这些色彩鲜艳的真菌确实会从地面伸出来，但它们仍然被认为是松露，因为它们的携带孢子的组织被包裹在皮肤中，因此它们依赖动物来传播孢子。）
另一种传播机制在少数几类松露中进化出来，特别是无处不在的 Elaphomycetaceae 科和澳大利亚特有的 Mesophelliaceae 科的成员。它们的孢子成熟为粉末，而不是肉质的、携带孢子的组织。例如，Elaphomyces granulatus 的粉末被包裹在动物吃掉的厚皮中，从而释放出孢子。一些 Mesophelliaceae 具有相似的结构；另一些，如 Mesophellia glauca，则具有夹在薄而坚硬的外皮和可食用的内核之间的粉状孢子团。
即使是未食用的松露孢子也会游荡。成熟后，松露会腐烂成土壤中粘稠的、幼虫滋生的悬浮物。无脊椎动物以这种腐烂的组织为食或穿过它，沿途拾取孢子。当捕食者捕获小型食松露物种时，松露孢子也会传播：猫头鹰和鹰可能会将装满松露的啮齿动物带到相当远的距离，带到它们的巢穴或栖息地，在那里它们会吃掉整个猎物或取出内脏并丢弃内脏。无论哪种方式，孢子都会返回土壤，在那里它们可能会产生新的松露。
永远在一起
尽管发生在大陆分离很久之后，但在南北半球，松露的进化实验非常相似。这些地区的寄主植物完全不同：例如，北半球的松树、山毛榉和橡树与松露合作，而南半球的桉树和南方山毛榉则扮演着这个角色。半球之间的松露和动物物种也各不相同。然而，生态系统及其组成部分——树木、松露和动物——以大致相同的方式运作。
已知松露的最大多样性发生在欧洲地中海、北美西部和澳大利亚的温带地区（尽管亚洲、非洲和南美洲的大部分地区仍未被松露研究人员探索）。这些地区的气候为凉爽多雨的冬季和温暖干燥的夏季。它们的真菌结果季节通常是春季和秋季，此时天气往往不稳定：有些年份带来温暖干燥的天气，有些年份则带来霜冻；这两种条件都不利于蘑菇生长。因此，随着时间的推移，自然选择偏爱那些在这些地区寻求地下避难的真菌。
第一批松露究竟何时进化出来尚不确定，但科学家们已经发掘出一些关于其起源的线索。有记录的最古老的外生菌根化石可以追溯到大约 5000 万年前。而当今松树和其他与松露形成重要关系的树木的祖先大约在 8500 万年前出现。因此，我们可以假设松露出现在 8500 万年前到 5000 万年前之间的某个时间。
鉴于松露和植物之间长期存在的联系，真菌在许多栖息地的生态中发挥重要作用也就不足为奇了。它们不仅对许多植物物种的功能至关重要，而且动物也开始依赖它们作为食物。在美国，至少有一种生物，西部红背田鼠，几乎完全依赖松露为生。北美洲北部飞鼠在野外有松露时主要以松露为食。在全球另一端的澳大利亚，一种被称为长足袋鼠的有袋动物以大约 95% 的松露为食。它的同胞有袋动物——其他鼠袋鼠和袋狸——也严重依赖松露。世界上还有许多其他生物经常用这些真菌补充它们的主要食物来源。
科学家们对松露、它们的植物宿主和它们的动物携带者之间密切关系的不断发展的认识正在指导栽培者和自然资源保护主义者的努力。在 20 世纪 80 年代，美国林务局的迈克·卡斯特拉诺、Mycorrhizal Applications 的迈克·阿马拉图斯及其同事开始为苗圃幼苗配备健壮的Rhizopogon 松露物种的孢子，以帮助幼苗承受干旱和人工林中的其他胁迫条件。展望未来，如果种植者用美味松露代替Rhizopogon，他们可能会增加回报。例如，太平洋西北地区的圣诞树农场还可以生产美味的俄勒冈白松露 Tuber gibbosum。然而，迄今为止，用这种松露物种接种树木的尝试产生了不一致的结果。
与此同时，我们中的一位（克拉里奇）利用松露来帮助确定澳大利亚东南部濒危动物的种群数量——这是为这些物种制定有效的保护或恢复计划的先决条件。他将泡沫垫浸泡在注入欧洲黑佩里戈尔松露（人类的最爱）香气的橄榄油中，以吸引袋鼠和其他喜欢松露的有袋动物到运动感应数码相机拍摄的站点。这种方法检测到的这些生物数量大约是传统笼捕方法计数数量的 50 倍。如果进口松露油的成功率如此之高，他之所以使用进口松露油是因为它很容易购买到，那么一旦本地澳大利亚松露的气味经过测试，数字会是多少呢？这个问题仍有待解答。
为了保护经常吃松露的濒危动物，自然资源保护主义者将不得不确保它们食物的供应。这项规定不仅适用于那些直接依赖松露的动物，也适用于它们的捕食者。因此，恢复太平洋西北地区受威胁的北部斑点鸮的栖息地需要满足猫头鹰的主要猎物北部飞鼠的需求，北部飞鼠主要以松露为食。
驯服松露
尽管研究人员在近几十年中对松露的生态学了解了很多，但自 20 世纪 60 年代以来，法国科学家开发了一种温室技术，将黑佩里戈尔松露的孢子添加到橡树和榛树幼苗的盆栽混合物中，这些幼苗后来被种植在合适的地点以形成松露园或 truffières，此后，松露的种植科学几乎没有变化。在理想的生长条件下，truffières 可以在四到五年内生产出可销售的作物。
经过多次失败的尝试，类似的 truffières 最终于 20 世纪 80 年代在美国建立。如今，北美洲最高产的松露种植者是田纳西松露公司，由汤姆·迈克尔斯创立，他曾作为特拉珀的研究生进行学习。自 2008 年以来，迈克尔斯的 truffière 每年生产多达 100 公斤的黑佩里戈尔松露。为了获得这些结果，他仔细关注土壤，每年添加石灰以保持土壤呈碱性和高钙含量。澳大利亚、新西兰和阿根廷现在也生产佩里戈尔松露。
与佩里戈尔松露养殖的胜利形成鲜明对比的是，培育最受追捧的松露品种——米尔科和克林托正在狩猎的意大利白松露，它具有特别浓郁的香气——的努力失败了。由于未知的原因，这个松露之王迄今为止拒绝在 truffières 中生产松露。对这种松露之王的完整基因组进行测序可能会为如何克服按需生产它的障碍提供线索。
与此同时，即使没有人工栽培，松露也可能变得更加普遍：随着地球变暖，许多松露喜欢的更热、更干燥的栖息地将蔓延，为增加产量和加速进化创造条件。因此，气候变化可能会为某些人带来好处：为人类和野兽提供更多松露。