那是一个凉爽的十一月天，在意大利博洛尼亚附近。我们正与松露猎人米尔科·伊利切和他的小狗克林托在树林中漫步。克林托在橡树之间来回奔跑，嗅着地面，停顿一下，然后再次奔跑。突然，它停了下来，开始用双爪疯狂地刨土。“啊，它找到了一颗意大利白松露，”米尔科解释道。“只有找到那种松露时，它才会用双爪。”米尔科轻轻地将兴奋的小狗从那个地方拉开，用手指拨开泥土。他取出一块高尔夫球大小的黄棕色肿块，闻了闻。“Benissimo，克林托，”米尔科低声说道。虽然不是该物种中最优质的例子，但Tuber magnatum——只生长在意大利北部、塞尔维亚和克罗地亚——克林托的发现将在周六市场上卖出大约 50 美元的好价钱。
纵观历史，菜单和民间传说中都出现过松露。法老胡夫在他的皇家餐桌上供应松露。贝都因人、卡拉哈里布须曼人和澳大利亚土著人在沙漠中狩猎松露已经无数代了。罗马人很喜欢松露，并认为松露是由雷声产生的。
现代美食家因松露的泥土芳香和风味而珍视它们，并愿意在市场上支付高昂的价格——最近意大利白松露品种的价格超过每公斤 3,000 美元。然而，尽管人类对这种真菌有着持久的兴趣，但关于其生物学的许多方面仍然笼罩在神秘之中。然而，在过去的二十年中，基因分析和实地观察已经阐明了这些生物的起源和功能，揭示了它们在许多生态系统中发挥着关键作用。这些发现正在为保护一些依赖于这些地下居民的濒危物种提供策略。
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我们中间的一种真菌
松露和蘑菇一样，是真菌的果实。这些肉质器官是临时的繁殖结构，产生孢子，孢子最终会萌发并产生新的后代。松露与蘑菇的区别在于，它们富含孢子的果实在地下形成，而不是在地上形成。从技术上讲，真正的松露是那些属于子囊菌门且作为食物出售的真菌。但在担子菌门中也存在类似松露的真菌或“假松露”，其功能与真正的松露类似。鉴于这些相似之处，我们将所有在地下结果的肉质真菌称为松露。
揭露松露秘密的科学努力可以追溯到 19 世纪，当时德国的准松露种植者请植物学家阿尔伯特·伯恩哈德·弗兰克弄清楚这种美味是如何繁殖的。弗兰克的研究表明，这种真菌生长在树木用来从土壤中吸收水分和养分的细小须根上和内部。根据这些观察，他提出这些生物之间存在共生关系，彼此为对方提供营养。他进一步假设，地下真菌和植物之间的这种关系非常普遍，并且它们塑造了许多植物群落的生长和健康。弗兰克的理论与关于松露和其他真菌的传统观点——即它们都会引起植物的疾病和腐烂——相矛盾，并遭到了同行的强烈反对。但尽管将近一个世纪过去了，学者们才获得确凿的证据，但弗兰克说对了。
所有松露和蘑菇都会产生丝状网络，即菌丝，它们在植物须根之间生长，形成一种称为菌根的共同吸收器官。通过这种结合，真菌为植物提供珍贵的营养和水分，其微小的菌丝能够伸入植物较大根系无法触及的土壤口袋中。反过来，植物为其配偶提供糖和其他营养物质，这些营养物质是通过光合作用产生的——真菌需要但无法自行产生的产物，因为它不进行光合作用。这种伙伴关系非常有利，以至于几乎所有树木和其他木本植物都需要它才能生存，相关的真菌也是如此。大多数草本植物（那些地上没有永久性木质茎的植物）也形成菌根，尽管是与不同的真菌形成。
许多真菌物种，包括所有产生松露的真菌物种，都形成一种称为外生菌根的菌根变体，其中真菌用保护性外组织包裹须根。这些外生菌根真菌的多样性令人印象深刻：我们中的一位（特拉普）估计，约有 2,000 种与花旗松（一种用于木材和圣诞树的常绿树）有关，可能还有更多种类仅与澳大利亚的桉树合作。许多其他具有商业和生态重要性的树种也依赖于外生菌根真菌。这些真菌中的大多数在地面上结果为蘑菇，但有数千种产生松露。
走向地下
松露和蘑菇物种的形态和基因序列的比较表明，大多数松露是从蘑菇进化而来的。但是，鉴于松露需要将其孢子散布到地面以上才能繁殖，为什么自然选择会青睐进化出隐藏在地下的物种呢？考虑一下蘑菇的繁殖策略。尽管蘑菇表现出多种结构和颜色，但它们都具有可以将孢子直接释放到空气中的子实体。然后，空气传播的孢子可能会在附近或远处着陆以萌发，并有可能与相容植物宿主的根系建立新的菌落。这是一种非常有效的方法。
然而，蘑菇的策略并非万无一失。大多数蘑菇几乎没有防御环境危害的能力，例如高温、干燥的风、霜冻和食草动物。每天都有一些孢子成熟并被释放出来。但是，如果恶劣的天气使蘑菇干燥或冻结，孢子产生通常会停止。
在这些危害很常见的地方，出现了新的进化适应。最成功的替代方案是真菌在地下结果。一旦土壤足够湿润以形成地下子实体，它就会与天气变化隔绝。松露在相对不受惩罚的情况下发育，即使地面条件变得无法忍受蘑菇时，也会继续产生和滋养其孢子。乍一看，松露的解决方案似乎很简单。松露的形状明显比蘑菇的形状简单。真菌不再需要花费能量将其孢子组织推到地面上的茎上，或发育出菌盖或其他结构来产生和释放孢子。松露只是一个孢子组织的肿块，通常被一层保护性皮肤包裹。
问题在于，松露本身无法释放孢子，因为它们被困在地下领域。这一壮举需要另一种传播系统。而这正是松露计划的复杂之处。数百万年来，随着松露退回到地下，突变最终导致了对动物有吸引力的芳香化合物的形成。每种松露物种都有其自身的芳香物质阵列，这些芳香物质在未成熟的标本中大多不存在，但随着孢子的成熟而增强和出现。
在当今存在的数千种松露中，只有几十种对人类有吸引力。其余的要么太小，要么太硬，要么散发出平淡无奇或完全令人厌恶的气味。然而，对于其他动物来说，它们是不可抗拒的，它们的嗅觉魅力从土壤中飘出。小型哺乳动物，如北半球的小鼠、松鼠和兔子，以及南半球的鼠袋鼠、犰狳和猫鼬是主要的松露美食家。但它们体型较大的同类——鹿、熊、狒狒和小袋鼠等——也寻找这种隐蔽的真菌。软体动物也被松露吸引。昆虫可能会以松露为食，或在松露中产卵，以便它们的幼虫在孵化时有现成的食物来源。
当动物吃掉松露时，大部分肉会被消化，但孢子会毫发无损地通过，并排泄在地面上，如果条件合适，它们可以在那里萌发。这种传播系统比蘑菇采用的传播系统具有优势。粪便浓缩孢子，这与空中传播发生的更分散的散射形成对比。此外，粪便更可能沉积在动物觅食松露的同类区域，而不是空气传播孢子的更随机的传输。环境的这种相似性是有益的，因为它增加了孢子将落在具有适当植物物种的地点以建立菌根的可能性。
然而，并非所有松露都依赖气味来吸引动物。在新西兰，那里没有本土陆生哺乳动物，一些松露进化出了彩虹般的色调，模仿当地鸟类喜爱的水果的颜色。例如，Paurocotylis pila 松露在扩张时从地下冒出来，并躺在森林地面上，类似于罗汉松树种子的肥胖、红色浆果状基部，罗汉松树种子是鸟类最喜欢的食物。（尽管这些色彩鲜艳的真菌确实会从地面上探出来，但它们仍然被认为是松露，因为它们的孢子组织包裹在皮肤中，因此它们依赖动物来传播孢子。）
另一种传播机制已经与少数几组松露一起进化，特别是普遍存在的 Elaphomycetaceae 科和澳大利亚特有的 Mesophelliaceae 科的成员。它们的孢子成熟成粉末，而不是肉质的孢子组织。例如，Elaphomyces granulatus 的粉末包裹在动物食用的厚皮中，从而释放出孢子。一些 Mesophelliaceae 具有相似的结构；另一些，例如 Mesophellia glauca，则具有夹在薄而坚硬的外皮和可食用的内核之间的粉末状孢子团。
即使是未食用的松露孢子也会游荡。成熟后，它们腐烂成土壤中粘稠的、幼虫滋生的悬浮液。无脊椎动物以这种腐烂的组织为食，或在其中移动，沿途捡起孢子。当捕食者捕获小型食松露物种时，松露孢子也会传播：猫头鹰和鹰可能会将装满松露的啮齿动物携带相当远的距离到它们的巢穴或栖息地，在那里它们会整体吃掉猎物或掏出内脏并丢弃内脏。无论哪种方式，孢子都会返回土壤，在那里它们可能会产生新的松露。
永远在一起
尽管发生在大陆分离很久之后，但南北半球的松露进化实验却非常相似。这些地区的寄主植物完全不同：例如，在北方，松树、山毛榉和橡树与松露合作，而在南方，桉树和南方山毛榉则发挥着这种作用。半球之间的松露和动物物种也截然不同。然而，生态系统及其组成部分——树木、松露和动物——的运作方式却非常相似。
已知最多样化的松露出现在地中海欧洲、北美西部和澳大利亚的温带地区（尽管亚洲、非洲和南美洲的大部分地区仍未被松露研究人员探索）。这些地区的气候凉爽、多雨的冬季和温暖、干燥的夏季。它们的真菌结果季节通常是春季和秋季，此时天气往往不稳定：有些年份带来温暖、干燥的天气，另一些年份则带来霜冻；这两种条件都不利于蘑菇生长。因此，随着时间的推移，自然选择青睐那些在这些地区寻求地下避难所的真菌。
第一批松露究竟何时进化出来尚不确定，但科学家们已经发现了一些关于其起源的线索。有记录的最古老的外生菌根化石可以追溯到大约 5000 万年前。而今天松树和其他与松露形成重要关系的树木的祖先大约在 8500 万年前出现。因此，我们可以假设松露出现在 8500 万年前到 5000 万年前之间的某个时间。
鉴于松露和植物之间存在如此长期的联系，真菌在许多栖息地的生态中发挥重要作用也就不足为奇了。它们不仅对许多植物物种的功能至关重要，而且动物也开始依赖它们作为食物。在美国，至少有一种生物，即西部红背田鼠，几乎完全依靠松露为生。在北美发现的北方飞鼠，在野外有松露时主要吃松露。在地球的另一边，在澳大利亚，一种被称为长足袋鼠的有袋动物以约 95% 是松露的饮食为生。它的同类有袋动物，即其他鼠袋鼠和袋狸，也严重依赖松露。世界各地的许多其他生物也经常用这些真菌来补充它们的主要食物来源。
科学家们对松露、其植物宿主和动物携带者之间密切关系的不断发展的认识正在指导栽培者和自然资源保护主义者的努力。在 20 世纪 80 年代，俄勒冈州的美国林务局的迈克·卡斯特拉诺、Mycorrhizal Applications 的迈克·阿马拉图斯及其同事开始为苗圃幼苗配备耐寒的 Rhizopogon 松露物种的孢子，以帮助幼苗承受种植园的干旱和其他压力条件。展望未来，如果栽培者用美味松露代替 Rhizopogon，他们可能会增加回报。例如，太平洋西北地区的圣诞树农场还可以生产美味的俄勒冈白松露 Tuber gibbosum。然而，迄今为止，用这种松露物种接种树木的尝试产生了不一致的结果。
与此同时，我们中的一位（克拉里奇）一直在使用松露来帮助确定澳大利亚东南部濒危动物的种群规模——这是为这些物种制定有效的保护或恢复计划的先决条件。他将泡沫垫浸泡在注入欧洲黑佩里戈尔松露（人类的最爱）香气的橄榄油中，以吸引袋鼠和其他喜欢松露的有袋动物到由运动感应数码相机拍摄的站点。这种方法使他能够检测到比传统笼捕方法多 50 倍的此类生物。如果使用进口松露油（他使用它是因为它很容易购买）的成功率如此之高，那么一旦对本土澳大利亚松露的气味进行测试，数字会是多少呢？回答这个问题是他团队的首要任务。
为了保护这些濒危的有袋动物和其他经常吃松露的动物，自然资源保护主义者必须确保它们食物的可用性。这项规定不仅适用于那些直接依赖松露的动物，也适用于它们的捕食者。因此，恢复太平洋西北地区受威胁的北部斑点猫头鹰的栖息地需要满足猫头鹰的主要猎物，即主要吃松露的北方飞鼠的需求。
驯服松露
尽管研究人员在近几十年中对松露的生态学了解了很多，但自 20 世纪 60 年代以来，法国科学家开发了一种温室技术，将黑佩里戈尔松露的孢子添加到橡树和榛树幼苗的盆栽混合物中，这些幼苗随后被种植在合适的地点以形成松露园，或 truffières 以来，种植松露的科学几乎没有什么变化。在理想条件下，truffières 可以在四到五年内生产作物。
经过多次失败的尝试，类似的 truffières 终于在 20 世纪 80 年代在美国建立起来。今天，北美最高产的松露种植者是田纳西州松露的汤姆·迈克尔斯。作为特拉普的前研究生，迈克尔斯在 2008-2009 季度生产了令人印象深刻的 100 公斤佩里戈尔松露。为了获得这些结果，他非常注意土壤，每年添加石灰以保持土壤疏松和排水良好。新西兰和澳大利亚也成功种植了佩里戈尔松露。
与佩里戈尔松露养殖的胜利形成鲜明对比的是，培育最受珍视的松露品种——米尔科和克林托正在狩猎的意大利白松露，它具有特别浓郁的香气——的努力失败了。由于原因仍然未知，这个物种只是拒绝在温室中生长。为此，其基因组的测序即将完成，这可能会为如何诱导松露之王按命令生长提供线索。
同时，即使不进行人工栽培，松露也可能会变得更加普遍：随着地球变暖，许多松露喜欢的更热、更干燥的栖息地将蔓延，为增加产量和加速进化奠定基础。那么，气候变化可能会为某些人带来好处：为人类和野兽带来更多松露。