意识的足迹

“罂粟在脑海中是红色的，苹果是香的，云雀在歌唱。”
——奥斯卡·王尔德 (1854–1900)

现代人认为意识与大脑密切相关，这是理所当然的。但这种假设并非一直成立。在有记载历史的大部分时间里，心脏被认为是理性、情感、勇气和思想的所在地。事实上，古埃及木乃伊制作的第一步就是从鼻孔中挖出大脑并丢弃，而心脏、肝脏和其他内脏则被小心翼翼地取出并保存。这样法老在来世就能获得他所需要的一切。除了他的大脑！

几千年后，亚里士多德，有史以来最伟大的生物学家、分类学家、胚胎学家和第一位进化论者之一，这样说道：“当然，大脑对任何感觉都不负责任。正确的观点是，感觉的所在地和来源是心脏区域。”他一贯认为，湿冷的大脑的主要功能是冷却来自心脏的温热血液。另一组历史文献在这个问题上也没有更深刻的见解。《旧约》和《新约》中充满了对心脏的提及，但完全没有提及大脑。

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关于大脑功能的争论在随后的几千年里变得愈发激烈。这些争论的现代体现试图确定三磅重颅骨质量中意识产生的确切区域。接下来将尝试评估这段跨越千年的旅程的过去和现在。

该领域在划定一个维持神经引擎运转的大脑区域方面取得了成功。当它开启时，您是清醒和有意识的。在另一种情况下，您的身体处于睡眠状态，但您仍然有体验——您做梦。在第三种情况下，您处于深度睡眠状态，实际上是离线的。更重要的是，我和其他人一直在努力发现关键的大脑区域，这些区域赋予我们特定形式的意识体验：日落时橙色色调的感知、饥饿的刺痛或牙痛的刺痛。这些都在新皮层中，即大脑的外表面，它产生经验的特定内容，并在一刻又一刻地展现出来。

从心脏到头部

总的来说，古典希腊和罗马都受到以心脏为中心的思维方式的支配。大脑本身看起来太软、粗糙和冰冷，无法承载崇高的灵魂。然而，一些临床医生和解剖学家已经推断出大脑与感觉和运动密切相关。两个引人注目的例子是公元前四世纪希波克拉底的著作——《论神圣疾病》——它将拒绝迷信治疗脑部疾病与对癫痫的准确临床描述结合起来。后来，在公元二世纪的罗马，著名的希腊医生盖伦实际上成为了第一位实验神经科学家，他通过检验大脑通过神经控制所有肌肉的假设。盖伦著名地论证说，赋予人类生命的生命之气从肝脏流向心脏，然后进入头部。在那里，在脑室——大脑相互连接的充满液体的腔室——内部，生命之气得到净化，并产生思想、感觉和运动。

在之后的 12 个多世纪里，世界重新陷入教条、胡言乱语、驱魔和神秘主义，直到欧洲启蒙运动开始。英国医生托马斯·威利斯于 1664 年出版的《大脑解剖学》预示着今天以神经为中心的时代的开始。它以细致的图纸（由年轻的克里斯托弗·雷恩（英国最受赞誉的建筑师）绘制）为特色，描绘了超越先前表现形式的大脑回旋，之前的表现形式非常像一团肠子。

神经科学一直保留着整体论者和定位论者之间的创造性张力，整体论者认为精神活动和其他大脑功能不能与大脑中的特定区域联系起来，而定位论者则声称特定的位点，用大脑成像仪的语言来说是热点，负责执行特定功能。定位论在 1861 年后占据主导地位，当时法国神经病学家保罗·布罗卡提出了一个里程碑式的病例，一位病人除了一个词之外无法说话。该患者的大脑左侧下额回（新皮层的一部分，位于大脑顶部）表现出广泛的损伤。对第二位患者的分析加强了布罗卡的结论，即这个小区域负责产生语言（触摸您的左太阳穴底部，以了解它的大概位置）。这个区域的识别，已被命名为布罗卡区，也巩固了新皮层作为中枢神经系统皇冠上的明珠的观点，该区域与包括意识在内的高阶认知功能最密切相关。

在法国第二帝国时期的早期，医生依靠对症状的敏锐观察和对已故患者大脑的解剖来可靠地推断病灶的部位，并将其与其可能的功能联系起来。今天，神经科医生可以通过使用 X 射线计算机断层扫描、磁共振成像和其他强大的成像技术直接观察活体患者的头部内部来建立这些联系。

对大脑的损害有多种形式：中风、出血、肿瘤、病毒、子弹和打击。当这种破坏的范围有限时，检查这种破坏可以阐明大脑复杂结构与特定区域关闭时发生的情况之间的联系。经过仔细解释，此类临床研究迄今为止一直是关于物理大脑和意识思维之间关系的最丰富的知识来源。

大脑的电灯开关

大脑的某些区域比其他区域更利于产生意识状态。脊髓顶端的大脑干就是其中之一。如果大脑干受损或受压，意识将从受害者身上消失。事实上，即使是小部分损伤也可能导致深刻而持久的意识丧失。患者可能会陷入昏迷状态，并且只能在剧烈和长时间的刺激后才能部分唤醒。更糟糕的是，患者可能会陷入昏迷，这是一种持久的、类似睡眠的静止状态，双眼紧闭，可能难以唤醒。

在第一次世界大战期间和之后，一场非凡的“嗜睡病”或嗜睡性脑炎席卷全球。这种情况有助于指出大脑干是睡眠和觉醒的调节器。这种脑炎在许多受害者中引起了一种几乎永久性和雕像般的睡眠状态，他们每天只能醒来几个小时。是奥地利神经病学家康斯坦丁·冯·埃科诺莫男爵对这种流行病受害者的敏锐观察，导致了下丘脑中的一个大脑中心积极促进睡眠，而上脑干中的另一个大脑中心则产生觉醒的假设。

更精确的定位来自意大利人朱塞佩·莫鲁齐和美国人霍勒斯·马古恩在 1940 年代后期的经典实验，证明了被称为中脑网状结构的大脑干区域调节着觉醒水平（“网状”在这里指的是大脑这一部分的网状或网状外观）。

近年来，这种激活意识的单一系统的概念已经让位于对大脑干内包含 40 多个核的认识，所有这些核都表现出特定的神经化学特性。这些神经元集合体的结构与皮层的分层组织截然不同。不同核中的细胞在其突触末梢制造、储存和释放不同的神经递质或神经调节剂——乙酰胆碱、血清素、去甲肾上腺素、GABA、组胺和食欲素。许多这些大脑干核监测和调节我们的意识状态，包括从清醒到睡眠的转变。它们共同传递控制内部身体过程的信号，例如呼吸、体温调节、肌肉张力、心率等等，并处理与身体器官工作状况相关的信号。

大脑干神经元通过用这些神经化学物质的混合物充满皮层来促进意识，以使皮层神经元保持在唤醒状态。这些物质本身无法产生体验。相反，它们构成了任何意识体验发生的背景——神经调色板——并且这种化学混合物充当“开关”。但是，如果皮层受到严重损害，它就无法接收到维持意识体验之光的信号。大脑干功能相对完好但皮层广泛受损的患者通常保持植物人状态，永久无反应，但眼睛睁开，没有体验或感觉。

意识的所在地

至此，故事变得个人化了。在 1980 年代后期，作为加州理工学院新晋的助理教授，我开始定期与弗朗西斯·克里克讨论身心问题。克里克是一位物理化学家，他与詹姆斯·沃森一起在 1953 年发现了 DNA 的双螺旋结构，即遗传分子。1976 年，60 岁的克里克的兴趣从分子生物学转向神经科学，他离开了旧世界的英国剑桥，在新世界的加利福尼亚州拉霍亚安家落户。尽管年龄相差 40 岁，克里克和我还是建立了轻松的友谊和长达 16 年的合作，并最终发表了二十多篇科学论文、文章和两本书。所有这些都集中于哺乳动物大脑的解剖学和生理学及其与意识的联系。

当我们在 1980 年代后期开始这项爱的劳动时，撰写关于意识的文章被视为边缘学科，是科学家认知能力下降的迹象。退休的诺贝尔奖获得者、哲学家和神秘主义者会这样做，但核心科学家不会。当这个话题出现时，总是敏锐地意识到长辈习俗和态度的研究生们会翻白眼并报以宽容的微笑。对于一位年轻的教授，尤其是一位尚未达到神圣的终身教职状态的教授来说，表现出对意识的兴趣是不明智的。

这些态度后来发生了变化。克里克和我与少数同事一起催生了一门意识科学。它在大脑中的物理基础现在正在全球范围内进行研究，关于是什么使任何系统，无论是生物系统还是人造系统，表现出意识状态的问题正在激烈地争论中。意识不再是不可言说的禁忌。

我们从一开始的目标就是确定大脑中至少需要哪些机制才能产生特定的意识体验：看到夕阳、认出您的祖母或感觉到那可怕的牙痛。我们称这些为“意识的神经相关物”，或 NCC。NCC 的定义绝不明确。例如，某些神经细胞是否必须以特定的神奇频率振动？如果真是这样，那么以特定频率振动的特定高度兴奋的大脑物质碎片的生物物理学特性是什么，使其能够产生构成生命声音和景象的辉煌环绕声和彩色技术？正如勒内·笛卡尔在 17 世纪中叶为松果体提出的著名假设那样，这些特殊的意识神经元是否都位于大脑的特定部位，这可能是第一个被假设的意识的神经相关物？

重要的是要强调定义 NCC 中的“最小”。如果没有这个限定词，整个大脑都可以被认为是相关物：毕竟，大脑日复一日地产生意识。但克里克和我想要找到产生——实际上，导致——同样特定意识体验的特定突触、神经元和回路。作为谨慎的科学家，我们使用了更谨慎的“相关物”来代替更明确的“意识的原因”。

根据我们对皮层神经细胞的高度复杂性质及其对外部世界刺激的反应的了解，我们将目光投向了皮层，即大脑外表面的灰质。皮层是一片层状神经组织，大小约为一张大披萨。这两片皮层并排挤压在颅骨中，构成左右皮层半球。皮层分为新皮层（哺乳动物的定义特征）和进化上更古老的古皮层。所有可用的证据都指向高度结构化的新皮层组织中某些关键区域，作为特定内容 NCC 的位置。

对新皮层后部的病变——例如，中风或其他一些损伤——表明了当大脑后部的活动停止时会发生什么。一位患有这种疾病的患者无法识别挂在她面前链条上的一串钥匙。她看着它们，看到了纹理、线条和颜色，但不是钥匙。然而，如果她抓住它们，或者它们发出叮当声，她立刻就知道它们是什么。在德语中诗意地称为 Seelenblindheit（字面意思是“灵魂的失明”），这种情况被西格蒙德·弗洛伊德重新命名为失认症，这个术语一直沿用至今。已故神经病学家奥利弗·萨克斯出色地撰写了关于失认症患者以及他们的失认症如何塑造他们体验世界的方式。

考虑一下 A.R.，他患有大脑动脉阻塞，损伤了他的枕叶皮层一侧的一个小区域。中风使他短暂失明。他最终恢复了视力，但在他视野的左上象限永久丧失了色觉，这与他右侧枕叶视觉皮层中豌豆大小的病变部位相对应。A.R. 的低级视觉——亮度、线条等的检测——以及他的运动和深度感知都是正常的。唯一的其他缺陷是难以区分——他无法阅读文本——但这个问题再次被限制在左上象限。

功能性 MRI 和 EEG 是寻找健康志愿者意识神经相关物的一些最常见方法。这些技术可以识别出与志愿者腹侧颞叶皮层区域（称为梭状回（头部后部的底部区域））的面部识别相关的许多大脑区域。这些区域双侧发现，被称为梭状回面孔区，与杂乱的面孔或其他物体和场景相比，对人脸图片的反应更强烈。

癫痫患者在意识研究中发挥了超乎寻常的作用。对于那些植入电极以控制癫痫发作的患者来说尤其如此。2014 年在斯坦福大学进行的一项针对 10 名此类患者的研究使用了植入电极记录的电信号，以证实左右梭状回都对人脸选择性地反应，与身体部位、汽车或房屋的图片相比。这些电极还可以使用电脉冲直接激发下方的皮层组织。刺激右梭状回导致报告感知到人脸。在一项研究中，一位看着他的神经科医生的患者评论说：“您刚刚变成了另一个人。您的脸变形了。您的鼻子变得下垂并向左倾斜。您几乎看起来像我以前见过的人，但又有所不同。那真是一次旅行”[见下图]。

当刺激左梭状回时，患者要么没有做出这样的报告，要么他们的报告仅限于简单的、非面部意象，例如闪烁的灯光或移动的蓝色和白色球。

这项研究强调了一个经常重复的格言背后的真相，即相关性不是因果关系。仅仅因为左梭状回被视觉、声音或动作选择性地激活，并不意味着该区域对于视觉、听觉或运动至关重要。这些患者还教会我们，电刺激右腹侧颞叶皮层可以产生想象中的人脸。事实上，该区域是我们拥有的“看到”人脸等特定内容 NCC 的最佳候选者。它的活动与面部感知密切且系统地相关。刺激它可以诱导或改变对人脸的感知，并且至关重要的是，当该区域被破坏时，人们会患上面孔失认症。

有时，没有在您期望的地方找到某些东西可能与找到它一样重要且具有启发性。这种观察适用于小脑，它位于大脑后部皮层下方，甚至适用于皮层的某些部分。

如果小脑受损，动物和人类在进行精确运动时都会遇到困难，并且他们所做的运动会失去精确性，变得不稳定、生涩和不协调。然而，小脑病变患者并没有抱怨无法看到、听到或感觉到。他们也没有经历短暂或永久的意识丧失。他们对世界的感性体验似乎完好无损且正常。考虑一下一位罕见的、极端的案例，一位 24 岁的女性天生没有小脑。

尽管她有轻度智力障碍和中度运动缺陷，并且说话时略有颤抖，但她可以清楚地谈论她的日常经历、她的喜好和厌恶，以及她与幼女的生活。考虑到她的脑部扫描[见下图 2] 显示她只有液态洞穴，本应是小脑的地方，这令人惊讶。

这种缺失是引人注目的，因为小脑包含浦肯野细胞，其扇形结构是所有神经元中最美丽和最复杂的结构之一。更令人惊讶的是，小脑中的另一种细胞类型——颗粒神经元——数量是皮层神经元的四倍。尽管有这种复杂的生理学，但小脑中的神经活动不会产生意识。

比小脑更令人感兴趣的是新皮层的前额叶。传统上，它们被认为是人类物种的关键标志，在智人中的扩张程度超过了所有其他高等灵长类动物。功能性 MRI 也表明它们参与涉及计划、短期记忆、语言、推理和自我监控的任务。然而，一个多世纪以来描述在患者清醒时进行神经外科手术期间进行的脑电刺激的报告表明，很难直接从前额部位的刺激中引发感觉体验。

事实上，切除大部分前额皮层不会导致明显的重大缺陷是常见的外科知识！这种令人惊讶的认识源于 20 世纪上半叶数百例肿瘤、癫痫发作和其他神经系统疾病的神经外科手术中获得的见解，当时神经外科医生经常切除两侧的大片额叶或前额叶皮层。值得注意的是，这些患者的临床描述看起来多么普通。

最引人注目的例子是 A 先生，他是神经外科医生沃尔特·丹迪在 1930 年的患者。由于 A 先生的巨大肿瘤，外科医生不得不截除患者的额极，即大脑前部突出的部分。患者在接受双侧额叶切除术后存活了 19 年，并继续说话。他的档案中的一份笔记观察到，“A 先生病例的一个显着特征是他能够冒充普通人在偶然情况下”。当他在杰出的神经科医生陪同下参观神经病学研究所时，“没有人注意到任何异常”。A 先生确实表现出一些与额叶切除术相关的行为，例如孩子般的行为、缺乏抑制和需要讲笑话。他和接受类似手术的其他患者都没有被剥夺意识行为。尽管进行了剧烈的手术干预，他们看到、听到或体验世界的能力仍然完好无损。

前部皮层可能不是感觉意识所必需的，这并不意味着它对任何给定的意识方面没有直接贡献。毕竟，自我意识（反思一个人感知到的事物）与感知某事物不同，但两者都是主观体验。也许反思、努力等等是由前部皮层产生的，尽管目前还没有确凿的证据。那么，前额叶皮层可能参与无意识的计划、策略制定、形成记忆和集中注意力。

热区

自从 20 世纪末现代探索 NCC 以来，与之前的千年相比，进展迅速。首先，概念性工作阐明了研究特定意识内容和作为整体的意识的神经相关物的重要性。其次，大脑的某些部分已被确定为对意识体验贡献甚微。使我们有意识的大脑区域似乎集中在新皮层后部一个更受限制的热区，可能还有来自某些前部区域的一些额外贡献。

这些发现提出了一个问题，即为什么意识的所在地如此受限。皮层后部的神经元与前部的神经元在布线或行为方面有什么不同吗？未来几十年——甚至几个世纪——需要进行进一步的调查，以进一步阐明人类无限多样体验背后的神经活动类型。