非洲慈鲷的非凡进化

非洲的维多利亚湖是进化最伟大的实验之一的所在地。在其水域中，最初属于慈鲷科鱼类的一个单一谱系，后来演变成了令人眼花缭乱的形态。就像查尔斯·达尔文著名的雀类一样，它们进化出各种喙的形状和大小，以利用加拉帕戈斯群岛上不同的食物来源，这些慈鲷代表了生物学家所称的适应性辐射的教科书式例子——即一个谱系产生大量物种的现象，这些物种进化出对一系列生态角色的特化。但是，维多利亚湖的慈鲷在它们多样化的惊人速度上远远超过了达尔文的雀类：生活在那里且仅生活在那里的500多种物种都在过去的15,000到10,000年内进化而来——以地质学尺度来看，这只是眨眼一瞬间——相比之下，14种雀类在数百万年的时间里进化而来。

维多利亚湖不是慈鲷唯一的家园。非洲其他热带淡水湖泊和河流，以及美洲和印度次大陆的尖端地区，也栖息着它们自己的慈鲷。据估计，整个科包含超过2,500种物种。有些，如罗非鱼，被养殖作为食物，是世界上最重要的水产养殖物种之一。大多数，如奥斯卡鱼和神仙鱼，因其美丽和许多有趣的求偶和育儿行为而深受水族馆爱好者的欢迎。许多物种尚未被正式描述。慈鲷与其他科的鱼类共享它们的湖泊，但只有慈鲷设法如此广泛和如此迅速地进行物种形成。事实上，在物种的绝对数量以及体形、颜色和行为的多样性方面，没有其他脊椎动物群体可以与慈鲷匹敌。然而，与此同时，进化在这些鱼类中经常重复自身：在不同的慈鲷谱系中，许多相同的适应性平行进化——这是一个奇怪的趋势。

我和其他科学家长期以来一直惊叹于慈鲷的多种形态，并想知道是什么因素使这个群体能够以如此壮观的方式分化。基因组测序技术的最新进展使我们能够梳理它们的DNA，寻找这种进化活力的线索。我们尚未完全解开慈鲷多样性的谜题——还远未达到。但是，我们发现了一些慈鲷基因组的特殊特征，这些特征可能使它们能够以如此快的速度多样化，但也能够一次又一次地进化出某些性状。当我们探索这组鱼类非凡成功的遗传基础时，我们正在瞥见进化的真正齿轮和轮子——这些见解将帮助研究人员解码各种物种的起源。

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不同但相同

为了更清楚地了解慈鲷的多样性有多么惊人，请考虑维多利亚湖以及另外两个湖泊中的形态，这两个湖泊是主要的东非慈鲷辐射发生地：马拉维湖，可能栖息着800到1,000个物种；以及坦噶尼喀湖，它拥有大约250个来自较古老慈鲷谱系的物种，其中一个谱系殖民了另外两个较年轻的湖泊，并在那里引发了辐射。这些慈鲷呈现出彩虹般的色彩，长度从大约一英寸到三英尺不等。它们已经进化出适应性，可以食用环境中所有可能的食物来源。刮藻鱼具有像人类门牙一样的扁平牙齿，使它们能够啃食岩石表面营养丰富的生长物；食虫鱼具有长而尖的牙齿，可以帮助它们进入岩石缝隙；伏击捕食者拥有巨大的可伸缩下颚，它们可以在几毫秒内吸入毫无戒心的猎物。这些只是一些更广泛的特化类别。例如，在刮藻鱼中，有些物种适应在浪花冲击带觅食，另一些物种适应从特定的岩石堆中收获食物，而另一些物种则适应从岩石的特定角度或仅在特定类型的藻类上觅食。

然而，尽管在东非慈鲷中看到了各种各样的变异，但一些高度特化的性状却一再进化——达到了惊人的程度。例如，所有三个湖泊中的几种慈鲷几乎完全以其他鱼类的鳞片为食。它们都进化出了相同的独特耙状牙齿，使它们能够抓住受害者的鳞片。但是，它们的牙齿并不是对这种饮食的唯一适应。它们的下颚已经进化成不对称的，向左或向右张开，但不是两者都张开，以便更好地从目标的给定侧面抓住鳞片。“左头”慈鲷从受害者的右侧刮鳞；“右头”慈鲷从左侧刮鳞。（自然选择使这些不对称的形态保持平衡：我和我的同事在坦噶尼喀湖周围收集的食鳞鱼中，大约一半是右头，另一半是左头。）食鳞鱼对其生活方式有一套非常特殊的适应性，但不知何故，这些相同的性状在东非湖泊中至少出现了三次。

另一种独立多次出现的独特适应性是，以岩石缝隙中的猎物为目标的物种的嘴唇增大。我和我的同事已经证明，这些“安吉丽娜·朱莉”式的嘴唇充当密封件和缓冲器，可以帮助鱼类从它们的藏身之处吸出猎物。（缺乏这种嘴唇的慈鲷无法有效地在狭窄的缝隙中捕捉猎物。）值得注意的是，所有三个非洲辐射中的物种，以及两个新世界的辐射中的物种，都平行地进化出了这种性状。

同样，独特的颜色模式也在几个不同的慈鲷谱系中独立进化出来。绝大多数慈鲷都带有深色的垂直条纹，这大概是为了将它们伪装起来以躲避捕食者，但来自东非三个湖泊中的每一种慈鲷也有少数物种进化出了水平条纹。这种截然不同的图案主要出现在倾向于快速游泳和捕食的开放水域物种中，可能是因为水平条纹有助于掩盖它们对警惕猎物的体形。

创新的引擎

慈鲷进化中极端多样化和超特化适应性的重复平行进化这两个看似矛盾的主题引发了几个关键问题。一个问题始于高度特化的食者，以及通常情况下，适应狭窄的饮食意味着如果所需的食物来源出现问题，专家就会陷入困境的观察。那么，慈鲷是如何设法避免陷入这个陷阱的呢？一个答案似乎是非洲慈鲷在淡水鱼类中独有的一个奇怪的解剖学特征。所有慈鲷都有一对正常的嘴部下颚，以及第二对位于喉咙中的下颚，就像电影《异形》中的怪物一样。它们吃的任何食物都首先被嘴部下颚抓住和处理，然后被喉部下颚处理。因此，慈鲷的嘴部下颚可以适应一种食物，而它们的喉部下颚可以分解其他东西。以这种新颖的方式，许多慈鲷已经成为多面手，但又精通一门。换句话说，它们可以进化出特化，但同时保持通才，以防它们喜欢的食物用完或出现更好的选择。

喉部下颚解释了慈鲷如何能够减轻特化的风险，但这些鱼类所有进化新奇性的来源是什么？是什么因素促使编码其性状的基因如此迅速地发生变化，以及相同的适应性如何不断地在不同的谱系中出现？最近，由于用于健康研究的快速基因组测序方法的出现，我和我的同事——一个由来自世界各地实验室的70多名研究人员组成的联盟，由马萨诸塞州剑桥市的博德研究所领导——已经开始着手回答这些问题，并解开慈鲷科惊人成功的谜团。2014年，我们首次解码了慈鲷基因组中DNA代码字母的序列。我们获得了五种非洲物种的完整序列，以及代表仅来自维多利亚湖的六个非常密切相关物种的60个个体的部分序列。通过将这些基因组彼此以及与慈鲷的亲属——多样性远不如慈鲷的刺鱼科鱼类——的基因组进行比较，我们已经能够识别出慈鲷基因组的特征，这些特征有助于解释该群体的多样性。

慈鲷基因组联盟在这些基因组中寻找的首批事物之一是产生蛋白质氨基酸变化的突变；蛋白质在细胞中完成大量工作，许多基因指定氨基酸的序列，这些氨基酸串在一起生成给定的蛋白质。含有改变氨基酸的蛋白质的过量存在表明，携带潜在突变的基因处于强大的选择压力下，需要快速进化；也就是说，条件是这样的，即获得某些氨基酸变化的鱼类因此获得了强大的生存或繁殖优势。我们发现，即使是我们测序的罗非鱼物种，与它的同类相比，它是一种进化上平淡无奇的慈鲷，也比刺鱼具有更多的此类突变。来自马拉维湖和维多利亚湖的超多样化群体中的慈鲷的突变率是罗非鱼的几倍。许多受影响的基因已知与下颚发育有关，考虑到慈鲷中看到的饮食适应范围，这是有道理的。因此，加速慈鲷物种形成的一种机制是作用于许多基因的强烈选择压力。

但是，单个基因也可能具有巨大的力量。我的实验室已经发现证据表明，单个基因决定了慈鲷条纹的方向。像条纹编码基因一样，单独就能在生物体的外观上产生巨大差异的基因，可能有助于解释为什么有如此多种类的慈鲷。

我们也渴望调查慈鲷基因组中单个基因的多个拷贝。科学家们几十年来一直知道，基因复制——基因复制起源于DNA复制中的错误——是基因功能可以快速多样化的最重要机制之一。从本质上讲，如果一个基因被复制，新的拷贝可能会自由地改变，而不会剥夺动物任何由该基因编码的物质（因为另一个拷贝仍然可以工作），并且这种改变可能会帮助生物适应其环境。通常，基因在可能发生的突变方面受到很大限制，而不会损害“宿主”。我们的基因组分析表明，慈鲷的基因复制率高达“正常”鱼类（如刺鱼）的五倍。

我们试图分析的第三种基因组机制是所谓的跳跃基因的活性。大约16%到19%的典型鱼类基因组由这种DNA序列组成，这些序列没有明显的功用，但会复制自身并从基因组中的一个位置跳到另一个位置。如果它们插入到足够靠近蛋白质编码基因的位置以改变其功能，它们就可能成为进化的力量。在慈鲷基因组中，我们发现了几个时期跳跃基因迅速积累的明显迹象，其中包括一个与维多利亚湖辐射相吻合的时期。时间表明，跳跃基因可能有助于促进慈鲷在这些事件期间的多样化。

我们还检查了通常变化不大的DNA序列。基因组的某些区域不指定蛋白质中的氨基酸，往往在较大的进化时间跨度内高度保守。这些保守的非编码元件（CNE），正如它们所知的那样，可能影响基因的功能。否则，随机突变会累积，就像它们通常在非保守区域随时间推移而累积一样，使得这些区域在物种之间有所不同。慈鲷彼此之间以及与更远亲的物种（如刺鱼）共享许多CNE。但是，当我们仔细观察DNA时，我们发现，尽管慈鲷CNE在物种之间足够相似以至于可以发现它们，但它们的改变程度超出了人们对CNE的预期。我们的慈鲷基因组比较发现，大约60%的CNE在慈鲷的特定谱系中经历了显著变化。这个惊人的高百分比表明，与这些CNE相关的基因的功能可能发生了变化。随后的实验证实了这种预感：研究人员通过将这种遗传物质插入斑马鱼的基因组中来评估保守的和改变的慈鲷CNE的功能，发现改变的CNE比未改变的CNE以不同的方式开启了它们相关的基因——这确凿地表明CNE的进化导致了慈鲷基因功能的改变。

点击或轻触放大

另一种在物种之间往往高度保守的遗传物质是microRNA。MicroRNA是小分子，充当基因的开关，告诉它们应该在何时何地发挥作用。我们惊讶地发现了40个以前从未在其他鱼类中见过的microRNA。然后，我们研究了慈鲷胚胎，以了解这些microRNA中的一些在身体的哪些部位调节基因活动。事实证明，它们以高度特异性的方式工作，仅在某些组织（如面部骨骼的特定区域）中影响基因。microRNA的靶向活性暗示，它们可能促进了精确的雕刻，从而产生了慈鲷所拥有的各种摄食特化，以及其他性状。

我们离完全理解慈鲷基因组中数百个microRNA是否以及如何实际促进进化变化还有很长的路要走，但它们是发挥这种作用的有力候选者。我们假设，通过防止基因在错误的时间或地点被开启，microRNA可以鼓励更多的变异和更精确地协调复杂的基因芭蕾舞，这些基因相互作用以产生略有不同的牙齿、颌骨、颜色模式、求偶行为等等——变异是适应和物种形成的基础。

旧事物焕然一新

对慈鲷基因组的初步探索表明，新的随机突变，如在CNE中看到的突变以及产生新的microRNA的突变，在这些鱼类的非凡进化中发挥了重要作用。但我们怀疑相对较老的遗传变异，包括来自复制基因和跳跃基因的变异，可能完成了大部分工作。这些变异静静地潜伏在基因组中，直到新的生态机会——例如，当祖先的河流居住慈鲷殖民非洲大湖时出现的那些机会——突然使它们变得有利。通过利用古代的遗传变异，自然选择创造了适应新栖息地的物种。

我们认为旧变异是关键，因为当我们观察这些慈鲷物种的基因组时，我们找不到它们之间许多固定的遗传差异。也就是说，很少有基因的例子是，一个物种的所有成员都携带相同的变异。相反，即使在鱼类从其祖先分支出来形成新物种之后，一个物种的基因库仍然保留着旧的基因变异。一个年轻的物种不仅保留了来自其祖先的旧DNA，而且它可能仍然足够相似，可以与密切相关的物种杂交和杂交。这种混合将允许新的基因变异跨越物种边界流动——更多潜在有用的遗传物质，可以在需要时回收利用。除了促进慈鲷的快速多样化之外，旧遗传变异的保留还可以帮助解释相同的超特化性状如何在不同的谱系中一次又一次地进化：我们怀疑，像不对称下颚和安吉丽娜·朱莉嘴唇这样的性状可能并非每次都重新出现；而是相同的基因和基因开关被反复征用。这个假设有待检验。

这里描述的基因组机制不是慈鲷进化的唯一驱动因素。当然，环境因素在建立该群体多样化的模式和速率方面发挥了至关重要的作用。世界各地这些鱼类的各种辐射中慈鲷多样性程度的差异支持了这种推测：在非洲和尼加拉瓜，在具有更复杂栖息地（因此具有更多生态位）的湖泊中发生的辐射比在具有更简单栖息地的湖泊中发生的辐射具有更多物种。除了慈鲷进化出摄食特化以填补这些生态位而发生的物种形成之外，随着肤色差异的出现以及雌性对特定色调产生偏好，进一步的多样化也发生了。

我们还有很多东西要学习。不过，现在我们拥有完整的基因组，以及用于分析它们的强大的新技术，我们的知识将确实非常迅速地进步。我预计，慈鲷物种形成速度背后的机制将继续成为深入研究的领域。很快，我们将对基因组的语言以及连接所有生物并将它们分开的DNA有更深入的理解。