非洲的维多利亚湖是进化史上最伟大的实验之一的所在地。在其水域中，最初属于慈鲷科鱼类的一个单一谱系，后来演变成令人眼花缭乱的形态。就像查尔斯·达尔文著名的雀类一样，它们进化出各种喙的形状和大小，以利用加拉帕戈斯群岛上不同的食物，这些慈鲷代表了生物学家所说的适应性辐射的教科书式例子——即一个谱系产生大量物种，这些物种进化出适应一系列生态角色的特化。但维多利亚湖的慈鲷在惊人的多样化速度上远远超过达尔文的雀类：今天生活在那里的500多个物种，而且仅在那里生活，都是在过去15,000到10,000年内进化而来的——在地质时间尺度上只是一眨眼的功夫——而14种雀类则进化了数百万年。
维多利亚湖并不是慈鲷唯一的家园。非洲其他热带淡水湖泊和河流，以及美洲和印度次大陆的尖端，都栖息着它们自己的慈鲷。据估计，整个科包含超过2,500个物种。有些，如罗非鱼，被人工养殖作为食物，是世界上最重要的水产养殖物种之一。大多数，如红魔鬼和神仙鱼，因其美丽和许多有趣的求偶和育幼行为而受到水族馆爱好者的欢迎。许多物种尚未被正式描述。慈鲷与其他科的鱼类共享它们的湖泊，但只有慈鲷设法如此广泛和如此迅速地进行物种形成。事实上，在物种数量和体形、颜色和行为的多样性方面，没有其他脊椎动物群体可以与慈鲷匹敌。然而，与此同时，进化经常在这些鱼类中重复自身：在不同的慈鲷谱系中，一些相同的适应性平行进化——这是一个奇怪的趋势。
我和其他科学家长期以来一直惊叹于慈鲷的多种形态，并想知道是什么因素使这个群体以如此壮观的方式分化。基因组测序技术的最新进展使我们能够梳理它们的DNA，寻找这种进化活力的线索。我们尚未完全解开慈鲷多样性的谜题——远非如此。但我们发现了一些慈鲷基因组的特殊特征，这些特征可能使它们能够以如此快的速度多样化，同时也能够一次又一次地进化出某些特征。当我们探索这一类鱼类非凡成功的遗传基础时，我们正在瞥见进化的齿轮和车轮——这些见解将帮助研究人员解码各种物种的起源。
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不同但相同
为了更清楚地了解慈鲷的多样性有多么惊人，请考虑维多利亚湖以及另外两个湖泊中的形态，这两个湖泊是主要的东非慈鲷辐射发生地：马拉维湖，可能栖息着800到1,000个物种；以及坦噶尼喀湖，拥有大约250个来自较古老慈鲷谱系的物种，其中一个谱系殖民了另外两个较年轻的湖泊，并在那里产生了辐射。这些慈鲷展示了彩虹的各种色调，长度从大约一英寸到三英尺不等。它们已经进化出适应性，可以食用其环境中所有可以想象到的食物来源。藻类刮食者具有像人类门牙一样的扁平牙齿，使它们能够啃食岩石表面上营养丰富的生长物；食虫者具有长而尖的牙齿，可以帮助它们进入岩石缝隙；伏击捕食者拥有巨大的可伸展的下巴，它们可以在几毫秒内吸入毫无戒心的猎物。这些只是一些更广泛的特化类别。例如，在藻类刮食者中，有些物种适应在浪花区觅食，有些物种适应从特定的岩石堆中采集食物，而另一些物种则适应从岩石的特定角度或仅在特定类型的藻类上觅食。
然而，尽管在东非慈鲷中看到了各种各样的变异，但一些高度特化的特征已经一次又一次地进化出来——达到了令人惊讶的程度。例如，所有三个湖泊中的几种慈鲷几乎完全以其他鱼类的鳞片为食。它们都进化出了相同的独特耙状牙齿，使它们能够抓住受害者的鳞片。但它们的牙齿并不是这种饮食的唯一适应性。它们的下巴已经进化成不对称的，要么向左张开，要么向右张开，但不会两者都张开，以便更好地从目标的给定侧面抓住鳞片。“左撇子”慈鲷从受害者的右侧刮鳞；“右撇子”慈鲷从左侧刮鳞。（自然选择使这些不对称的形态保持平衡：我和我的同事在坦噶尼喀湖周围收集的食鳞鱼中，大约一半是右撇子，另一半是左撇子。）食鳞鱼有一套非常特殊的适应性来适应它们的生活方式，但不知何故，这些相同的特征在东非湖泊中至少出现了三次。
另一种独立多次出现的独特适应性是物种中用于捕食岩石缝隙中猎物的扩大的嘴唇。我和我的同事已经证明，这些“安吉丽娜·朱莉”的嘴唇充当密封条和缓冲器，可以帮助鱼类从它们的藏身之处吸出猎物。（缺乏这种嘴唇的慈鲷无法有效地在狭窄的缝隙中捕获猎物。）值得注意的是，所有三个非洲辐射以及两个新世界辐射中的物种都平行地进化出了这一特征。
同样，独特的颜色模式也在几个独立的慈鲷谱系中独立进化出来。虽然绝大多数慈鲷都呈现深色的垂直条纹，这可能是为了将它们伪装起来躲避捕食者，但来自东非三个湖泊中的每一个湖泊的少数物种也进化出了水平条纹。这种引人注目的不同图案主要发生在倾向于快速游泳和捕食者的开阔水域物种中，可能是因为水平条纹有助于掩盖它们身体的形状，使其不被警惕的猎物发现。
创新的引擎
慈鲷进化中极端多样化和超特化适应性的重复平行进化这些看似矛盾的主题引发了几个关键问题。其中一个问题始于高度特化的食者，以及通常情况下，适应狭窄的饮食意味着，如果所需的食物来源出现问题，专家就会陷入困境。那么慈鲷是如何设法避免陷入这种陷阱的呢？一个答案似乎是慈鲷在淡水鱼类中独有的一种奇怪的解剖学特征。所有慈鲷都有一对正常的口颌和第二对位于喉咙中的颌骨，就像电影《异形》中的怪物一样。它们吃的任何食物都会首先被口颌抓住和处理，然后被喉颌处理。因此，慈鲷的口颌可以适应一种食物，而它们的喉颌可以分解其他东西。以这种新颖的方式，许多慈鲷已经成为万事通，精通一门。换句话说，它们可以进化出一种特化，但同时保持通才，以防它们喜欢的食物用完或出现更好的选择。
喉颌解释了慈鲷如何能够减轻特化的风险，但这些鱼类所有进化新颖性的来源是什么？是什么因素促使编码其特征的基因如此迅速地发生变化，以及相同的适应性如何不断地在不同的谱系中出现？最近，由于用于健康研究的快速基因组测序技术的出现，我和我的同事——一个由来自世界各地实验室的70多名研究人员组成的联盟，由马萨诸塞州剑桥市的博德研究所领导——已经开始深入研究这些问题，并解开慈鲷科惊人成功的谜团。去年，我们首次解码了慈鲷基因组中DNA代码字母的序列。我们获得了五个非洲物种的完整序列，以及代表仅来自维多利亚湖的六个非常近缘物种的60个个体的部分序列。通过将这些基因组相互比较，并与慈鲷的亲戚——刺鱼（一个多样性远不如慈鲷的鱼类科）——的基因组进行比较，我们已经能够识别出慈鲷基因组的特征，这些特征有助于解释该群体的多样性。
慈鲷基因组联盟在这些基因组中寻找的首批事物是产生蛋白质氨基酸变化的突变；蛋白质在细胞中完成大部分工作，许多基因指定氨基酸的序列，这些氨基酸被串在一起以生成给定的蛋白质。含有改变氨基酸的蛋白质过量表明，携带潜在突变的基因正处于强大的选择压力下，需要快速进化；也就是说，条件是，获得某些氨基酸变化的鱼类因此获得了强大的生存或繁殖优势。我们发现，即使是我们测序的罗非鱼物种，与它的同类相比，它是一种进化上不引人注目的慈鲷，也比刺鱼具有更多的此类突变。马拉维湖和维多利亚湖中高度多样化群体中的慈鲷的突变率是罗非鱼的几倍。许多受影响的基因已知与颌骨发育有关，考虑到在慈鲷中看到的饮食适应性范围，这很有道理。因此，加速慈鲷物种形成的一种机制是作用于许多基因的强烈选择压力。
但单个基因也可能具有巨大的力量。我的实验室已经发现证据表明，单个基因决定了慈鲷条纹的方向。像条纹编码器那样，自身对生物体的外观产生巨大影响的基因，可能有助于解释为什么有如此多种类的慈鲷。
我们也渴望调查慈鲷基因组中单个基因的多个拷贝。科学家们几十年来都知道，基因重复——由DNA复制中的错误引起——是基因功能可以快速多样化的最重要机制之一。本质上，如果一个基因被复制，新的拷贝可能会自由地改变，而不会剥夺动物任何由该基因编码的物质（因为另一个拷贝仍然可以工作），并且这种改变可能有助于生物适应其环境。通常，基因在可能发生的突变中受到很大限制，而不会损害“宿主”。我们的基因组分析表明，慈鲷的基因重复率高达“正常”鱼类（如刺鱼）的五倍。
我们试图分析的第三种基因组机制是所谓的跳跃基因的活性。大约16%到19%的典型鱼类基因组是由这种DNA序列组成的，它们没有明显的功用，但会复制自身并从基因组中的一个位置跳到另一个位置。如果它们将自身插入到足够靠近蛋白质编码基因的位置以改变其功能，它们就可以成为进化的力量。在慈鲷基因组中，我们发现了几个时期的迹象，在这些时期，跳跃基因迅速积累，其中包括一个与维多利亚湖辐射相吻合的时期。时间表明，跳跃基因可能有助于促进慈鲷在这些事件期间的多样化。
我们还检查了通常变化不大的DNA序列。基因组中不指定蛋白质氨基酸的某些区域往往在大的进化时间跨度内高度保守。这些保守的非编码元件（CNEs），正如它们所知的那样，可能会影响基因的功能。否则，随机突变会累积，就像它们通常在非保守区域随时间推移所做的那样，导致这些区域在物种之间有所不同。慈鲷彼此之间以及与更远缘的物种（如刺鱼）共享许多CNE。但是，当我们仔细观察DNA时，我们发现，尽管慈鲷CNE在物种之间足够相似，可以识别它们，但它们的变化幅度超出了人们对CNE的预期。我们的慈鲷基因组比较发现，大约60%的CNE在特定慈鲷谱系中经历了显着变化。这个出奇的高百分比表明，与这些CNE相关的基因的功能可能发生了变化。随后的实验证实了这种预感：研究人员通过将这种遗传物质插入斑马鱼的基因组来评估保守的和改变的慈鲷CNE的功能，发现改变的CNE以不同于未改变的CNE的方式开启了它们相关的基因——这是一个确凿的迹象，表明CNE的进化导致了慈鲷基因功能的改变。
另一种倾向于在物种间高度保守的遗传物质是microRNA。MicroRNA是作为基因开关的小分子，告诉基因它们应该在何时何地工作。我们惊讶地发现40个以前从未在其他鱼类中见过的microRNA。然后，我们研究了慈鲷胚胎，以了解这些microRNA在身体的哪些部位调节基因活动。事实证明，它们以高度特异性的方式工作，仅影响特定组织中的基因，例如面部骨骼的特定区域。microRNA的靶向活性暗示，它们可能促成了精确的雕刻，从而产生了慈鲷所拥有的各种摄食特化以及其他特征。
我们离完全理解慈鲷基因组中数百个microRNA是否以及如何真正促进进化变化还有很长的路要走，但它们是这种作用的有力候选者。我们假设，通过防止基因在错误的位置或时间被开启，microRNA可以鼓励更多的变异和更高的精度，从而协调复杂基因芭蕾，这些基因相互作用以产生略有不同的牙齿、颌骨、颜色模式、求偶行为等等——这种变异是适应和物种形成的基础。
旧的即是新的
对慈鲷基因组的初步探索表明，新的随机突变，如在CNE中看到的突变和产生新的microRNA的突变，在这些鱼类的非凡进化中发挥了重要作用。但我们怀疑相对较老的遗传变异，包括来自重复基因和跳跃基因的变异，可能已经完成了大部分工作。这些变异静静地潜伏在基因组中，直到新的生态机会——例如，当祖先居住在河流中的慈鲷殖民非洲大湖时出现的那些机会——突然使它们变得有利。通过利用古代遗传变异，自然选择创造了适合新栖息地的物种。
我们认为旧的变异是关键，因为当我们观察这些慈鲷物种的基因组时，我们找不到它们之间许多固定的遗传差异。也就是说，很少有基因的例子，其中一个物种的所有成员都携带相同的变异。相反，即使在鱼类从其祖先分支出来形成新物种之后，一个物种的基因库仍然保留着旧的基因变异。而且，一个年轻的物种不仅保留了来自其祖先的旧DNA，而且它可能仍然足够相似，可以与近缘物种杂交和杂交。这种混合将允许新的基因变异跨越物种边界流动——更多潜在有用的遗传物质，可以在需要时回收利用。除了促进慈鲷的快速多样化外，旧遗传变异的保留还可以帮助解释相同的超特异性特征如何在不同的谱系中一次又一次地进化出来：我们怀疑，诸如不对称的下巴和安吉丽娜·朱莉的嘴唇之类的特征可能并非每次都重新出现；而是相同的基因和基因开关被反复征用。
此处描述的基因组机制并不是慈鲷进化的唯一驱动因素。当然，环境因素在建立该群体多样化的模式和速率方面发挥了至关重要的作用。世界各地这些鱼类的各种辐射中慈鲷多样性程度的差异支持了这种推测：在非洲和尼加拉瓜，发生在具有更复杂栖息地（因此生态位更多）的湖泊中的辐射比发生在具有更简单栖息地的湖泊中的辐射拥有更多的物种。除了由于慈鲷进化出摄食特化以填补这些生态位而发生的物种形成之外，随着肤色差异的出现和雌性对特定色调的偏好发展，进一步的多样化也发生了。
我们还有很多东西要学习。现在我们有了完整的基因组，以及用于分析它们的强大的新技术，我们的知识必将飞速发展。我预计，慈鲷物种形成速度背后的机制将继续成为深入研究的领域。很快，我们将对基因组的语言和将所有生物连接在一起的DNA有更深入的了解，即使它也在推动它们分离。