运动悖论

仍然没有长颈鹿。我们四个人已经走了一天的一半路程，追踪着马瓦萨德昨天晚上射伤的一只长颈鹿，马瓦萨德是一位 30 多岁的哈扎族男子。他用一根钢尖木箭射中了它的颈部底部，箭上涂有强效自制毒药，距离大约 25 码。哈扎人是传统的狩猎采集者，他们靠坦桑尼亚北部干燥的稀树草原荒野中的野生植物和动物为生。他们比你了解当地的 Trader Joe’s 更了解这片土地及其居民。马瓦萨德让长颈鹿跑了一段路，让毒药有时间发挥作用，希望早上能找到它的尸体。这么大的动物足够他的家人和营地吃一周了——但前提是他能找到它。

马瓦萨德带领我们一行人——亚利桑那大学的戴夫·雷克伦、一个名叫内杰的 12 岁哈扎族男孩和我——在破晓后不久离开了营地。我和戴夫在这项工作中几乎毫无用处。马瓦萨德邀请我们同行是一种友好的姿态，也是为了在搜索成功后，能有额外的帮助将屠宰后的动物运回营地。作为研究人类生态学和进化的科学家，我们抓住了这个搭便车的机会——哈扎族男子的追踪能力是传奇般的。这肯定比在营地里摆弄研究设备度过漫长的一天要好得多。

我们艰难地走了一个小时，穿过一片没有道路、连绵起伏的金色及腰高的草地，草地上点缀着灌木和带刺的金合欢树，直接来到了长颈鹿被击中的血迹斑斑的地方。仅凭这一点导航本身就是一项非常了不起的技巧，就像有人带你到 1000 英亩麦田的中间，向你展示他曾经掉了一根牙签的地方，然后漫不经心地伸手把它捡起来一样。我们追踪着这只受伤的动物，在无情的阳光下，一小时又一小时地过去了，我们跟随的踪迹也越来越微弱。

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仍然没有长颈鹿。至少我还有水。我们在中午刚过的时候坐在一些灌木的阴影下休息，马瓦萨德正在思考受伤的生物可能会往哪里去。我大约还剩四分之一瓶水——我想，足够撑过下午的炎热了。然而，马瓦萨德没有带任何水，这在哈扎人中很常见。当我们收拾东西重新开始搜索时，我递给他一杯水。马瓦萨德侧眼看了看我，笑了笑，然后一口气喝光了整瓶水。喝完后，他随意地把空瓶子递给了我。

这是因果报应。我和戴夫，以及当时在耶鲁大学的人类学家布赖恩·伍德，在过去一个月里一直与哈扎人住在一起，对狩猎采集人口的每日能量消耗进行了首次直接测量。我们招募了大约二十几名哈扎族妇女和男子，包括马瓦萨德，让他们喝下少量、极其昂贵的富含两种稀有同位素——氘和氧 18 的水。通过分析每位参与者尿液样本中这些同位素的浓度，我们可以计算出他们身体每日的二氧化碳产生率，从而计算出他们每日的能量消耗。这种方法被称为双标记水法，是公共卫生领域测量正常日常生活期间每日燃烧卡路里的黄金标准。它简单、完全安全且准确，但它要求参与者喝下富集水的每一滴。我们曾煞费苦心地明确表示，他们绝不能洒出来，他们必须完全喝完剂量。马瓦萨德似乎把这个信息记在了心里。

抛开马瓦萨德狡猾的玩笑不谈，通过我们与哈扎人的合作，我和我的同事们已经学到了很多关于人体如何燃烧卡路里的知识。结合研究其他人群的调查人员的发现，我们的研究揭示了关于人体新陈代谢的一些令人惊讶的见解。我们的数据表明，与普遍的看法相反，无论人们的身体活动量有多大，他们燃烧的卡路里往往相同。然而，我们进化到燃烧的卡路里比我们的灵长类表亲要多得多。这些结果有助于解释两个乍一看似乎毫不相干，但实际上相关的难题：首先，为什么运动通常不能帮助减肥；其次，人类的一些独特特征是如何产生的。

卡路里经济学

对人类进化和生态学感兴趣的研究人员通常关注能量消耗，因为能量是生物学中一切事物的核心。人们可以通过测量任何物种的新陈代谢来了解很多关于该物种的信息：生命本质上是一场将能量转化为后代的游戏，每个特征都通过自然选择进行调整，以最大限度地提高每消耗一卡路里的进化回报。理想情况下，研究人群生活在物种最初进化的相同环境中，在那里，塑造其生物学的相同生态压力仍然在起作用。这对于人类受试者来说很难实现，因为大多数人已经脱离了从野生环境中获取食物的日常劳动。在过去两百万年的几乎所有时间里，人类和我们的祖先一直作为狩猎采集者生活和进化。农业大约在 1 万年前才开始兴起；工业化城市和现代技术只出现了几代人。像哈扎人这样的人群，是世界上最后仅存的狩猎采集人口之一，是理解我们的身体在牛、汽车和计算机出现之前是如何进化和运作的关键。

哈扎人的生活非常辛苦。每天早上，妇女们成群结队地离开营地的草屋，有些人用裹布背着婴儿，去觅食野生浆果或其他可食用的东西。野生块茎是哈扎人饮食的主食，妇女们会花几个小时用棍子从岩石地面上挖出它们。男人们每天都要走几英里的路，用他们自己制作的弓箭狩猎。当猎物稀少时，他们会用简单的斧头砍进树枝，通常高达树冠 40 英尺的地方，以采集野生蜂蜜。甚至孩子们也会做出贡献，从最近的水源地提水桶回来，有时水源地离营地有一英里或更远。在傍晚，人们蜿蜒返回营地，坐在地上，围着小小的篝火交谈，分享一天的收获，照顾孩子们。日复一日，旱季雨季，千年更迭，生活就是这样流淌着。

但请忘掉任何关于失乐园的浪漫幻想。狩猎采集是一项动脑筋且有风险的工作，这是一场高风险的游戏，货币是卡路里，破产意味着死亡。像马瓦萨德这样的男人每天花费数百卡路里用于狩猎和追踪，这是一场他们希望能在猎物上获得回报的赌博。精明与耐力同样重要。其他掠食者可以依靠它们的速度和力量来获取猎物，而人类则必须比猎物更聪明，考虑它们的行为习性，并搜寻景观以寻找猎物的踪迹。尽管如此，哈扎族男人大约一个月才能捕获一次像长颈鹿这样的大型猎物。如果哈扎族妇女不执行同样复杂、互补的策略，利用她们对当地植物群的百科全书般的知识，每天带回可靠的收获，他们就会饿死。这种复杂、合作的觅食方式使人类如此令人难以置信地成功，并且是我们独特性的核心。

公共卫生和人类进化领域的研究人员长期以来一直认为，我们的狩猎采集祖先比今天城市和城镇的人们燃烧更多的卡路里。考虑到像哈扎人这样的人们工作有多么辛苦，似乎不可能想象不是这样。公共卫生领域的许多人甚至认为，每日能量消耗的减少是发达国家全球肥胖症流行的幕后原因，所有未燃烧的卡路里都慢慢积累成脂肪。我们测量哈扎人新陈代谢的动机之一是确定这种能量缺口的规模，看看我们西方人在每日能量消耗方面到底有多么不足。在炎热而尘土飞扬的野外季节结束后，回到美国后，我满怀爱意地将装有哈扎人尿液的小瓶装在干冰中，然后将它们送到贝勒医学院，那里是美国最好的双标记水实验室之一，想象着他们将揭示的惊人的卡路里总量。

但是，在通往同位素比质谱仪的路上发生了一件有趣的事情。当贝勒的分析结果出来时，哈扎人看起来和其他人一样。哈扎族男人每天吃和燃烧大约 2600 卡路里，哈扎族妇女每天大约 1900 卡路里——与美国或欧洲的成年人相同。我们以各种可能的方式查看了数据，考虑了体型、脂肪百分比、年龄和性别的影响。没有区别。这怎么可能？我们遗漏了什么？关于人类生物学和进化，我们还搞错了什么？

我的 Fitbit 告诉我的谎言

身体活跃的人燃烧更多的卡路里，这似乎是如此显而易见和不可避免，以至于我们接受这种范式，而没有进行太多的批判性反思或实验证据。但是，自 20 世纪 80 年代和 90 年代以来，随着双标记水法的出现，经验数据经常挑战公共卫生和营养领域的传统观念。哈扎人的结果，尽管看起来很奇怪，但并不是晴天霹雳，而更像是多年来一直在酝酿、被忽视的雨水从你的脖子上滴下的第一滴冷水。

最早的在危地马拉、冈比亚和玻利维亚的传统农民中进行的双标记水研究表明，他们的能量消耗与城市居民大致相似。在 2008 年发表的一项研究中，芝加哥洛约拉大学公共卫生研究员艾米·卢克进一步深入，比较了尼日利亚农村妇女的能量消耗和身体活动与芝加哥非裔美国妇女的这些指标。与哈扎人研究一样，她的研究发现，尽管活动水平差异很大，但不同人群之间的每日能量消耗没有差异。在对这项工作进行跟进时，同样在洛约拉大学的拉拉·杜加斯与卢克和其他人一起分析了来自全球 98 项研究的数据，结果表明，受到现代便利设施呵护的发达国家的人口与那些生活在欠发达国家、生活更加艰苦的人口具有相似的能量消耗。

人类不是唯一能量消耗率固定的物种。在哈扎人研究之后，我发起了一项大型合作项目，以测量灵长类动物（包括猴子、猿、狐猴和我们人类在内的哺乳动物群体）的每日能量消耗。我们发现，生活在实验室和动物园中的圈养灵长类动物每天消耗的卡路里数量与野生的灵长类动物相同，尽管身体活动量存在明显的差异。2013 年，澳大利亚研究人员发现，圈养或允许自由漫步的绵羊和袋鼠的能量消耗相似。2015 年，中国的一个研究团队报告称，动物园和野外的大熊猫的能量消耗相似。

为了更精细地观察，比较个体而不是人群平均值，我加入了卢克和她的团队，包括杜加斯，进行了一项大型的、多年的分析，称为“流行病学转变建模研究 (METS)”。300 多名参与者佩戴了类似于 Fitbit 或其他健身追踪器的加速计，每周 24 小时佩戴，同时用双标记水测量他们的每日能量消耗。我们发现，加速计追踪的每日身体活动与新陈代谢只有微弱的关系。平均而言，久坐不动的人每天消耗的卡路里比适度活跃的人少约 200 卡路里：适度活跃的人是指那些在一周内进行一些锻炼并注意走楼梯的人。但更重要的是，能量消耗在更高的活动水平上趋于平稳：日常生活中活动强度最高的人每天燃烧的卡路里数量与那些生活方式适度活跃的人相同。在研究中的个体中，也发现了使哈扎人能量消耗与其他人群保持一致的相同现象。

身体如何调整以适应更高的活动水平，从而保持每日能量消耗受到控制？哈扎人每天花费数百卡路里用于活动，但每天燃烧的总卡路里数量与美国和欧洲相对久坐不动的人相同，这是怎么做到的？我们仍然不确定，但活动本身的成本并没有改变：例如，我们知道，哈扎族成年人步行一英里燃烧的卡路里数量与西方人相同。可能是活动量大的人会以微妙的方式改变他们的行为来节省能量，比如坐着而不是站着，或者睡得更香。但我们对 METS 数据的分析表明，尽管这些行为改变可能有所贡献，但它们不足以解释每日能量消耗中所见的恒定性。

另一种有趣的可能是，身体通过减少消耗在许多看不见的任务上的卡路里来为额外活动的成本腾出空间，这些任务占据了我们每日能量预算的大部分：我们的细胞和器官为维持我们的生命所做的内务工作。节省这些过程的能量可以在我们的每日能量预算中腾出空间，使我们能够将更多能量用于体育活动，而不会增加每天消耗的总卡路里。例如，运动通常会减少免疫系统引起的炎症活动，以及雌激素等生殖激素的水平。在实验动物中，增加每日运动量对每日能量消耗没有影响，但会导致排卵周期减少和组织修复速度减慢。极端情况下，可能会导致一些动物吃掉自己哺乳期的幼崽。人类和其他生物似乎有几种进化出的策略来保持每日能量消耗受到限制。

所有这些证据都表明，肥胖是一种贪食症，而不是懒惰症。当人们摄入的卡路里超过他们消耗的卡路里时，体重就会增加。如果每日能量消耗在人类历史进程中没有改变，那么现代肥胖症流行的主要罪魁祸首一定是摄入的卡路里。这应该不是新闻。公共卫生领域的古老格言是“你跑不赢糟糕的饮食”，专家们从个人经验和大量数据中知道，仅仅去健身房减肥是令人沮丧地无效的。但新的科学有助于解释为什么运动是如此糟糕的减肥工具。并不是我们不够努力。我们的身体从一开始就在与我们作对。

你仍然必须锻炼。这篇文章不是你妈妈给你的便条，让你免上体育课。运动有很多有据可查的好处，从增强心脏和免疫系统健康到改善大脑功能和更健康的衰老。事实上，我怀疑对活动的代谢适应是运动保持我们健康的原因之一，它可以将能量从某些活动（如炎症）中转移出来，如果这些活动持续时间过长，会产生负面后果。例如，慢性炎症与心血管疾病和自身免疫性疾病有关。

我们吃的食物当然会影响我们的健康，而运动与饮食改变相结合可以帮助在达到健康体重后保持体重，但有证据表明，最好将饮食和运动视为具有不同优势的不同工具。为了保持健康和活力而运动；为了保持体重而专注于饮食。

能量预算与进化

即使最近关于代谢适应的科学有助于阐明运动与肥胖之间的关系，但受限的、适应性的新陈代谢给研究人员留下了更大的、存在主义的问题。如果每日能量消耗实际上是固定不变的，那么人类如何进化得与我们的猿类亲戚如此截然不同呢？生活中没有什么是免费的。资源是有限的，在一种特征上投入更多必然意味着在另一种特征上投入更少。兔子繁殖力惊人但寿命短并非巧合；所有投入到后代身上的能量意味着用于身体维护和寿命的能量更少。霸王龙可以感谢它那长满难看牙齿的大脑袋和强壮的后肢，才有了它那弱小的胳膊和手。即使是恐龙也不可能拥有一切。

人类违反了节俭这一进化论的基石原则。我们的大脑是如此之大，以至于当你坐着阅读这篇文章时，你每呼吸四次，就需要一次呼吸中的氧气来供应你的大脑。然而，人类的婴儿更大，繁殖更频繁，寿命更长，并且比我们的任何猿类亲戚都更活跃。哈扎人营地里到处都是欢快喧闹的孩子们和健康、茁壮成长的六七十岁的男女。我们的能量挥霍呈现出一个进化之谜。人类在基因和生物学上与其他猿类如此相似，以至于研究人员长期以来一直认为我们的新陈代谢也相似。但是，如果能量消耗像我们的哈扎人研究和其他研究表明的那样受到限制，那么一种僵化的、像猿类一样的新陈代谢如何处理支持我们昂贵的人类特征所需的所有卡路里呢？

在我们广泛的、比较性的灵长类动物能量学研究之后，我和我的同事们开始怀疑，人类适应性的、能量消耗大的特征套件是否是由代谢生理学的全面进化变化驱动的。我们在那项研究中发现，灵长类动物每天燃烧的卡路里只有其他哺乳动物的一半。灵长类动物的代谢率降低与它们缓慢的生长和繁殖速度相对应。也许，反过来，人类更快的繁殖速度和其他昂贵的特征与代谢率增加的进化有关。测试这个想法所需要的只是让一群狂躁的黑猩猩、狡猾的倭黑猩猩、冷漠的猩猩和胆小的银背大猩猩小心地喝下双标记水，不要洒出来，并提供一些尿液样本。在一项科学壮举中，我在芝加哥林肯公园动物园的同事史蒂夫·罗斯和玛丽·布朗与美国十几个动物园的管理员和兽医合作，完成了这项任务。这花了几年的时间，但他们积累了足够多的关于大型猿类能量消耗的数据，以便与人类进行可靠的比较。

果然，人类每天燃烧的卡路里比我们的任何大型猿类亲戚都多。即使在考虑了体型、活动水平和其他因素的影响后，人类每天消耗和支出的卡路里仍然比黑猩猩和倭黑猩猩多出约 400 卡路里；与大猩猩和猩猩的差异更大。这些额外的卡路里代表了我们的身体为支持更大的大脑、生育更多的婴儿和维持我们的身体以延长寿命而做的额外工作。这不仅仅是我们比其他猿类吃得更多（尽管我们也吃得更多）；正如我们非常清楚的那样，将额外的卡路里堆积到一个没有能力利用它们的身体中只会导致肥胖。我们的身体，甚至到细胞层面，都已经进化得比我们的猿类亲戚燃烧能量更快，完成更多工作。人类的进化并非完全没有权衡：我们的消化道比其他猿类更小，成本更低，其他猿类需要一个庞大的、能量消耗大的肠道来消化它们富含纤维的植物性饮食。但使我们成为人类的关键变化是由我们代谢引擎的进化转变推动的。

共同的命运

在下午晚些时候的某个时候，我们的路径转向营地，马瓦萨德向前看，而不是搜索地面。我们空手而归。这就是高能量人类策略的根本危险：空手而归的可能性更大，后果也更严重。我们需要为我们更快的代谢提供能量的许多富含能量的食物本质上很难在野外获得，这增加了寻找食物的能量成本，并增加了外出觅食的男女老少及其营地里的孩子们挨饿的风险。

对马瓦萨德来说幸运的是，人类已经进化出一些避免饥饿的技巧。我们是唯一学会烹饪的物种，烹饪可以提高许多食物的卡路里价值，并使它们更容易消化。我们对火的掌握将其他不可食用的根类蔬菜——从 Trader Joe’s 的山药到哈扎人的野生块茎——变成了名副其实的淀粉炸弹。我们也进化成了肥胖。我们从西方国家的肥胖率中充分了解了这一点，但即使是按照任何人类标准都很瘦的哈扎族成年人，其脂肪含量也是在动物园里闲逛的黑猩猩的两倍。虽然在我们现代社会中这可能是一个问题，但我们储存脂肪的倾向很可能与我们更快的代谢共同进化，成为在饥荒时期生存的关键能量缓冲。

当太阳沉重而橙红地悬挂在树梢之上时，我们融回了营地，我和戴夫走向我们的帐篷，马瓦萨德和内杰走向他们家人的小屋，我们每个人都很高兴回到家。尽管失去了长颈鹿，但那天晚上没有人挨饿。相反，在没有多少喧闹或有意识的努力的情况下，营地部署了我们物种对抗饥饿的最聪明、最强大的武器：分享。分享食物对人类体验是如此 fundamental，是每次烧烤、生日、成人礼的共同主线，以至于我们认为这是理所当然的，但它是我们进化遗产中独特且必不可少的一部分。其他猿类不分享。

除了我们的营养需求和对脂肪的痴迷之外，我们能量消耗增加的最深刻的影响也许是这种人类必须共同努力的必要性。进化出更快的代谢率将我们的命运彼此捆绑在一起，要求我们合作，否则就会死亡。当我与戴夫和布赖恩坐在一起，一边吃着罐头沙丁鱼和薯片，一边讲述着一天的冒险经历时，我意识到我不会选择其他任何方式。没有长颈鹿，没问题。