祖父母的进化

1963年夏天，当我六岁时，我的家人从我们在费城的家前往洛杉矶拜访我的外祖母一家。我已经很了解我的外婆了：她帮我妈妈照顾我的双胞胎兄弟，他们只比我小18个月，还有我。当她不和我们在一起时，我的外婆和她的母亲住在一起，那年夏天我第一次见到了她。我来自一个长寿的家庭。我的外婆出生于1895年，她的母亲出生于1860年代；两人都活了将近100岁。我们和两位女族长一起住了几个星期。通过她们的故事，我了解了我的根以及我在一个跨越四代人的社会网络中所处的位置。她们的回忆将我个人与内战结束和重建时代的生活联系起来，也与我的祖先面临的挑战以及他们坚持不懈的方式联系起来。

我的故事并非独一无二。在世界各地的人类社会中，长者都发挥着关键作用，为子女的家庭和更大的亲属群体传递智慧并提供社会和经济支持。在我们现代，人们通常活得足够长，可以成为祖父母。但这并非总是如此。祖父母是什么时候开始变得普遍的？他们的普遍存在如何影响人类进化？

我和我的同事进行的研究表明，祖父母年龄段的人在人类史前时期相对较晚才变得普遍，而这种变化大约与文化向明显的现代行为转变同时发生——包括对复杂的基于符号的交流的依赖，这种交流是艺术和语言的基础。这些发现表明，活到老年对早期现代人群的人口规模、社会互动和遗传产生了深远的影响，并可能解释了为什么他们比尼安德特人等古代人类更成功。

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及时行乐

确定祖父母何时成为社会固定成员的第一步是评估过去人口的典型年龄构成——儿童、育龄成年人和这些年轻成年人的父母的百分比。然而，重建古代人口的人口统计学是一项棘手的工作。首先，整个人口永远不会保存在化石记录中。相反，古生物学家倾向于找到个体的碎片。其次，早期人类的成熟速度不一定与现代人类相同。事实上，即使在当代人类群体中，成熟率也存在差异。但是，少数几个地点在相同的沉积层中出土了足够多的人类化石，科学家可以自信地评估遗骸的死亡年龄——这对于理解史前群体的构成至关重要。

克罗地亚克拉皮纳镇的一个岩棚是其中一个地点，它位于萨格勒布市西北约 40 公里处。一个多世纪前，克罗地亚古生物学家德拉古廷·戈尔亚诺维奇-克拉姆伯格挖掘并描述了可能多达 70 个尼安德特个体的碎片遗骸，其中大部分来自大约 13 万年前的地层。在克拉皮纳遗址附近发现了大量化石，沉积物在该遗址的积累显然很快，并且一些遗骸具有独特的、基因决定的特征，所有这些都表明克拉皮纳骨骼近似于单个尼安德特人群的遗骸。正如化石记录中经常发生的那样，克拉皮纳保存最完好的遗骸是牙齿，因为牙齿的高矿物质含量可以保护它们免受降解。幸运的是，牙齿也是确定死亡年龄的最佳骨骼元素之一，这是通过分析表面磨损和与年龄相关的内部结构变化来实现的。

1979 年，在我开始研究祖父母的进化之前，密歇根大学的米尔福德·H·沃波夫发表了一篇基于牙齿遗骸的论文，评估了克拉皮纳尼安德特人死亡时的年龄。磨牙按顺序萌出。沃波夫以现代人类中观察到的最快萌出时间表之一为指导，估计尼安德特人的第一、第二和第三磨牙的萌出年龄分别约为 6 岁、12 岁和 15 岁。咀嚼造成的磨损在一生中以稳定的速度积累，因此当第二磨牙萌出时，第一磨牙已经有六年的磨损，当第三磨牙萌出时，第二磨牙已经有三年的磨损。

反向推算，例如，可以推断，一颗磨损 15 年的第一磨牙属于 21 岁的尼安德特人，一颗磨损 15 年的第二磨牙属于 27 岁的尼安德特人，一颗磨损 15 年的第三磨牙属于 30 岁的尼安德特人。（这些估计值的不确定性为正负一年。）这种基于磨损的血清学方法用于确定死亡年龄，改编自牙科研究员艾伯特·E·W·迈尔斯于 1963 年开发的技术，最适用于有大量幼年样本的样本，克拉皮纳拥有大量的幼年样本。当应用于老年个体的牙齿时，该方法的准确性会降低，老年个体的牙冠可能磨损得太严重而无法可靠评估，在某些情况下甚至可能完全磨损。

沃波夫的研究表明，克拉皮纳尼安德特人死得很年轻。2005 年，在我开始研究长寿进化几年后，我决定使用一种新颖的方法重新审视这个样本。我想确保我们没有因为基于磨损的血清学的内在局限性而遗漏老年个体。在克罗地亚自然历史博物馆的雅科夫·拉多夫奇克、当时都在密歇根的史蒂文·A·戈尔茨坦、杰弗里·A·梅甘克和达纳·L·贝根以及来自中央密歇根大学的本科生的帮助下，我致力于开发一种新的非破坏性方法——使用高分辨率三维显微计算机断层扫描 (μCT)——重新评估克拉皮纳个体死亡时的年龄。具体来说，我们研究了一种叫做继发性牙本质的牙齿组织的发育程度；继发性牙本质的体积随着年龄的增长而增加，当牙冠磨损得太严重而无法成为良好指标时，它提供了一种评估个体死亡年龄的方法。

我们的初步发现，辅以德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所提供的扫描结果，证实了沃波夫的结果，并验证了基于磨损的血清学方法：克拉皮纳尼安德特人的死亡率非常高；没有人活过 30 岁。（这并不是说尼安德特人从未活过 30 岁。来自其他遗址的一些个体在死亡时大约 40 岁。）

以今天的标准来看，克拉皮纳的死亡模式是难以想象的。毕竟，对于大多数人来说，30 岁是人生的黄金时期。而狩猎采集者在近代也活过了 30 岁。然而，克拉皮纳尼安德特人在早期人类中并非独一无二。其他少数几个保存了大量个体的人类化石地点，例如西班牙阿塔普埃尔卡大约 60 万年前的西玛德洛斯休索斯遗址，也显示出类似的模式。西玛德洛斯休索斯人幼年和青年成人的死亡率非常高，没有人活过 35 岁，甚至很少有人活到那么长。可能是灾难性事件或遗骸化石化的特定条件以某种方式选择了不利于老年个体保存的条件。但是，我和我的同事对人类化石记录进行的广泛调查表明，英年早逝是规则，而不是例外。用英国哲学家托马斯·霍布斯的名言来概括，史前生活确实是肮脏、野蛮和短暂的。

祖父母的兴起

这种新的 μCT 方法有可能提供其他化石人类群体中老年个体年龄的高分辨率图像。大约十年前，在我们想到这项技术之前，加州大学河滨分校的李相熙和我准备开始寻找人类进化过程中寿命变化的证据。我们转向当时可用的最佳方法：基于磨损的血清学。

然而，我们面临着一个艰巨的挑战。大多数人类化石并非来自像克拉皮纳这样的遗址，这些遗址保存了如此多的个体，以至于这些遗骸可以被认为是他们更大群体的反映。在一个遗址发现的同时代个体数量越少，就越难以可靠地估计成员死亡时的年龄，因为小样本存在统计不确定性。

但是我们意识到，我们可以用另一种方式来解决祖父母何时开始变得普遍的问题。我们没有问个体活了多久，而是问有多少人活到了老年。也就是说，我们没有关注绝对年龄，而是计算了相对年龄，并询问成年人中有多大比例活到了可以首次成为祖父母的年龄。我们的目标是评估进化时间中老年成年人和年轻成年人比例的变化——所谓的 OY 比率。在包括人类在内的灵长类动物中，直到最近，第三磨牙的萌出时间与个体成年并达到生育年龄的时间大致相同。根据来自尼安德特人和当代狩猎采集人群的数据，我们推断化石人类大约在 15 岁时长出第三磨牙并生下第一个孩子。我们将该年龄的两倍视为祖父母身份的开始——就像今天一些女性可能在 15 岁生育，而这些女性在自己的孩子达到 15 岁并生育时可以成为祖母一样。

因此，就我们的目的而言，任何被判定为 30 岁或以上的古代个体都有资格成为老年成年人——年龄足够大，可以成为祖父母。但 OY 比率方法的优点在于，无论成熟发生在 10 岁、15 岁还是 20 岁，样本中老年人和年轻个体的数量都不会受到影响，因为老年成年的开始会相应改变。而且，因为我们只想将化石分为这两个广泛的类别，所以我们可以将大量较小的化石样本纳入我们的分析，而无需担心绝对年龄的不确定性。

我们计算了四个大型化石样本集合的 OY 比率，总共 768 个个体，跨越了三百万年的时间。一个集合包括晚期南方古猿，他们生活在非洲，时间从三百万年前到一百五十万年前。另一个集合由我们属的早期成员组成，人属，来自世界各地，生活在两百万年前到五十万年前之间。第三组是欧洲尼安德特人，生活在 13 万年前到 3 万年前之间。最后一组是来自旧石器时代早期欧洲的现代欧洲人，他们生活在大约 3 万年前到 2 万年前之间，并留下了复杂的文化遗迹。

尽管我们预计会发现寿命随着时间的推移而增加，但我们没有预料到我们的结果会如此惊人。我们观察到所有样本的寿命都略有增加的趋势，但早期人类与旧石器时代晚期现代人类之间的差异是 OY 比率显着增加了五倍。因此，在每 10 个在 15 岁到 30 岁之间死亡的年轻尼安德特成年人中，只有 4 个老年成年人活过了 30 岁；相比之下，在欧洲旧石器时代晚期死亡分布的每 10 个年轻成年人中，有 20 个潜在的祖父母。想知道旧石器时代晚期遗址中较高数量的埋葬是否可能是该样本中老年成年人数量较多的原因，我们重新分析了我们的旧石器时代晚期样本，仅使用了那些未被埋葬的遗骸。但我们得到了类似的结果。结论是不可避免的：成年人的存活率在人类进化的后期急剧上升。

生物学还是文化？

现在，李和我已经确定，潜在祖父母的数量在解剖学意义上的现代人类的进化过程中的某个时刻激增，我们手中又出现了一个问题：是什么导致了这种变化？有两种可能性。要么长寿是许多基因控制的特征之一，这些特征在生物学上区分了解剖学意义上的现代人类与他们的前辈，要么它并没有随着现代解剖学的出现而出现，而是后来行为转变的结果。解剖学意义上的现代人类并没有突然出现在进化舞台上，制造出定义旧石器时代晚期文化的艺术和先进武器。他们起源于旧石器时代晚期欧洲人很久以前，超过 10 万年前，并且在大部分时间里，他们和他们在解剖学上古老的同代人尼安德特人使用了相同的、更简单的中石器时代技术。（这两个群体似乎都在旧石器时代晚期之前涉足艺术和精密武器的制作，但与定义那个后期的无处不在且持久的传统相比，这些传统是短暂的。）尽管我们的研究表明，祖父母的大幅增加是解剖学意义上的现代人类独有的，但仅凭这一点无法区分生物学解释和文化解释，因为我们研究的现代人类在解剖学和行为上都是现代的。我们能否将长寿追溯到更早的解剖学意义上的现代人类，他们尚未在行为上实现现代化？

为了解决这个问题，李和我分析了来自西亚遗址的中石器时代人类，这些遗址的年代在 11 万年前到 4 万年前之间。我们的样本包括尼安德特人和现代人类，所有这些都与相同的相对简单的文物有关。这种方法使我们能够比较两个生物学上不同的群体（许多学者认为它们是不同的物种）的 OY 比率，这两个群体生活在同一地区，并且具有相同的文化复杂性。我们发现来自西亚的尼安德特人和现代人类的 OY 比率在统计学上是相同的，这排除了生物学转变导致旧石器时代晚期欧洲人成年人存活率增加的可能性。西亚这两个群体老年成年人和年轻成年人的比例大致相当，这使得他们的 OY 比率介于尼安德特人和来自欧洲的早期现代人类之间。

与欧洲尼安德特人相比，更大比例的西亚尼安德特人（和现代人类）活到了祖父母的年龄。这并不令人意外——西亚较为温和的环境比冰河时代欧洲恶劣的生态条件更容易生存。然而，如果西亚较为温和的环境解释了那里中石器时代人口中成年人存活率的提高，那么旧石器时代晚期欧洲人的寿命就更加令人印象深刻了。尽管生活在恶劣得多的条件下，旧石器时代晚期欧洲人的 OY 比率是中石器时代现代人类的两倍多。

老年时刻

我们不确切知道旧石器时代晚期欧洲人在文化上开始做什么，使得更多的人能够活到老年。但毫无疑问，这种成年人存活率的提高本身就具有深远的影响。正如犹他大学的克里斯汀·霍克斯、新墨西哥大学的希拉德·卡普兰和其他人在他们对几个现代狩猎采集人群的研究中表明的那样，祖父母通常会为他们的后代贡献经济和社会资源，从而增加他们的孩子可以生育的后代数量以及这些孩子的存活率。祖父母还加强了复杂的社会联系——就像我的外婆讲祖先的故事一样，这些故事将我与其他同代亲戚联系起来。

长者也传递其他类型的文化知识——从环境知识（例如，哪些植物有毒或在干旱期间在哪里找到水）到技术知识（例如，如何编织篮子或敲打石刀）。多代同堂的家庭有更多的成员来强调重要的教训。因此，长寿大概促进了信息的代际积累和传递，从而鼓励了复杂的亲属关系系统和其他社会网络的形成。

寿命的增加还会通过增加过去不存在且仍然具有生育能力的年龄组来转化为人口规模的增加。而庞大的人口是新行为的主要驱动力。2009 年，当时在伦敦大学学院的亚当·鲍威尔和他的同事在《科学》杂志上发表了一篇论文，表明人口密度在维持文化复杂性方面发挥着重要作用。他们和许多其他研究人员认为，较大的人口促进了广泛贸易网络、复杂的合作系统以及个人和群体身份的物质表达（珠宝、人体彩绘等）的发展。从这个角度来看，旧石器时代晚期的标志性特征看起来很可能是人口规模膨胀的后果。

人口规模的增长也会以另一种方式影响我们的祖先：通过加速进化速度。正如威斯康星大学麦迪逊分校的约翰·霍克斯所强调的那样，更多的人意味着更多的突变和有利突变在人群繁殖时席卷人群的机会。这种趋势可能对近代人类的影响甚至比对旧石器时代晚期人类的影响更为显着，从而加剧了伴随 1 万年前植物驯化而来的惊人的人口增长。

成年人存活率与复杂的新文化传统的出现之间的关系几乎肯定是一个正反馈过程。长寿最初是某种文化变革的副产品，后来成为现代性标志的复杂行为的先决条件。这些创新反过来又促进了老年人的重要性和存活率，从而导致了人口扩张，这对我们的祖先产生了如此深远的文化和遗传影响。的确，更老更明智。