1963年夏天，我六岁的时候，我的家人从我们在费城的家乡前往洛杉矶拜访我的外祖母一家。我已经很了解我的外婆了：她帮我妈妈照顾我的双胞胎弟弟，他们只比我小18个月，还有我。当她不和我们在一起时，我的外婆和她的母亲住在一起，我那年夏天第一次见到了她。我来自一个长寿的家庭。我的外婆出生于1895年，她的母亲出生于19世纪60年代；两人都活了将近100岁。我们在两位女族长那里住了几个星期。通过她们的故事，我了解了我的根源以及我在一个跨越四代人的社交网络中的位置。她们的回忆让我个人与内战末期和重建时代的生活联系起来，与我的祖先面临的挑战以及他们坚持不懈的方式联系起来。
我的故事并非独一无二。在世界各地的人类社会中，长者都扮演着关键角色，传递智慧，为子女的家庭和更大的亲属群体提供社会和经济支持。在我们的现代社会，人们通常活得足够长，可以成为祖父母。但情况并非总是如此。祖父母何时变得普遍？他们的普遍存在如何影响了人类的进化？
我和我的同事进行的研究表明，祖父母年龄段的人在人类史前时期相对较晚才变得普遍，而这种变化大约与文化向明显的现代行为转变同时发生——包括对复杂的基于符号的交流的依赖，这种交流是艺术和语言的基础。这些发现表明，活到更大的年龄对早期现代人群的人口规模、社会互动和遗传学产生了深远的影响，并可能解释了为什么他们比尼安德特人等古代人类更成功。
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[分隔符] 活得快，死得早
弄清楚祖父母何时成为社会中的固定角色，第一步是评估过去人口的典型年龄结构——儿童、育龄成年人和这些年轻成年人的父母各占多少比例？然而，重建古代人口的统计数据是一项棘手的工作。首先，整个种群永远不会保存在化石记录中。相反，古生物学家倾向于回收个体的碎片。其次，早期人类的成熟速度不一定与现代人类相同。事实上，即使在当代人类群体中，成熟速度也存在差异。但是，少数遗址出土了足够多的人类化石，它们位于同一沉积层中，因此科学家可以自信地评估遗骸死亡时的年龄——这对于理解史前群体的构成至关重要。
位于克罗地亚城镇克拉皮纳的岩棚遗址就是这样一个遗址，该镇位于萨格勒布市西北约 40 公里处。一个多世纪前，克罗地亚古生物学家德拉古廷·戈尔亚诺维奇-克拉姆伯格挖掘并描述了可能多达 70 名尼安德特人的碎片遗骸，其中大部分来自大约 13 万年前的地层。在同一个地方发现的大量化石、该遗址沉积物的明显快速积累以及一些遗骸具有独特的、基因决定的特征这一事实都表明，克拉皮纳骨骼近似于单个尼安德特人群的遗骸。正如化石记录中经常发生的那样，克拉皮纳保存最完好的遗骸是牙齿，因为牙齿的高矿物质含量保护它们免受降解。幸运的是，牙齿也是确定死亡年龄的最佳骨骼元素之一，通过分析表面磨损和与其内部结构相关的年龄变化来实现。
1979 年，在我开始研究祖父母的进化之前，密歇根大学的米尔福德·H·沃尔波夫发表了一篇基于牙齿遗骸的论文，评估了克拉皮纳尼安德特人死亡时的年龄。磨牙按顺序萌出。沃尔波夫以现代人观察到的最快萌出时间表之一为指导，估计尼安德特人的第一、第二和第三磨牙萌出的年龄分别为 6 岁、12 岁和 15 岁左右。咀嚼造成的磨损在个体的一生中稳步积累，因此当第二磨牙萌出时，第一磨牙已经有六年的磨损，当第三磨牙萌出时，第二磨牙已经有三年的磨损。
反推回去，例如，可以推断，一颗磨损了 15 年的第一磨牙属于 21 岁的尼安德特人，一颗磨损了 15 年的第二磨牙属于 27 岁的尼安德特人，一颗磨损了 15 年的第三磨牙属于 30 岁的尼安德特人。（这些估计值的不确定性为正负一年。）这种基于磨损的序列化方法用于确定死亡年龄，改编自牙科研究员 A.E.W. Miles 在 1963 年开发的技术，最适用于拥有大量幼年样本的样本，而克拉皮纳就有很多幼年样本。当应用于老年个体的牙齿时，该方法会失去准确性，因为老年个体的牙冠可能会磨损得太厉害而无法可靠评估，在某些情况下甚至可能完全磨损。
沃尔波夫的研究表明，克拉皮纳尼安德特人死得很年轻。2005 年，在我开始研究长寿进化的几年后，我决定使用一种新颖的方法再次审视这个样本。我想确保我们不会因为基于磨损的序列化方法的固有局限性而遗漏老年个体。我与萨格勒布克罗地亚自然历史博物馆的雅科夫·拉多夫契奇、密歇根大学的史蒂文·A·戈尔茨坦、杰弗里·A·梅根克和达娜·L·贝根（当时都在密歇根大学）以及中央密歇根大学的本科生合作，开发了一种新的非破坏性方法——使用高分辨率三维微型计算机断层扫描 (μCT)——重新评估克拉皮纳个体死亡时的年龄。具体来说，我们观察了牙齿内一种称为继发性牙本质的组织的发育程度；继发性牙本质的体积随着年龄的增长而增加，当牙冠磨损得太厉害而无法成为良好的指标时，继发性牙本质提供了一种评估个体死亡时年龄的方法。
我们的初步发现，辅之以莱比锡马克斯普朗克进化人类学研究所提供的扫描结果，证实了沃尔波夫的结果，并验证了基于磨损的序列化方法：克拉皮纳尼安德特人的死亡率非常高；没有人活过 30 岁。（这并不是说尼安德特人普遍都活不过 30 岁。来自克拉皮纳以外遗址的一些个体在死亡时大约 40 岁。）
以今天的标准来看，克拉皮纳的死亡模式是难以想象的。毕竟，对于大多数人来说，30 岁是人生的黄金时期。而狩猎采集者在近代活过了 30 岁。然而，克拉皮纳尼安德特人在早期人类中并非独一无二。其他少数几个保存了大量个体的人类化石遗址，例如西班牙阿塔普埃尔卡的约 60 万年前的西玛德洛斯韦索斯遗址，也显示出类似的模式。西玛德洛斯韦索斯人幼年和青年成人的死亡率非常高，没有人活过 35 岁，甚至很少有人活到那么长。可能是灾难性事件或遗骸变成化石的特定条件以某种方式选择了不利于老年个体保存的条件。但是，我和我的同事对人类化石记录进行的广泛调查——包括来自这些异常丰富的遗址和其他包含较少个体的遗址的材料——表明，早逝是常态，而不是例外。套用英国哲学家托马斯·霍布斯的名言，史前生活确实是肮脏、野蛮和短暂的。
[分隔符] 祖父母的兴起
这种新的 μct 方法有可能提供其他化石人类种群中老年个体年龄的高分辨率图像。但是几年前，在我们掌握这项技术之前，加州大学河滨分校的李尚熙和我准备开始寻找人类进化过程中寿命变化的证据。我们转向当时可用的最佳方法：基于磨损的序列化。
然而，我们面临着一个艰巨的挑战。大多数人类化石并非来自克拉皮纳等遗址，这些遗址保存了如此多的个体，以至于这些遗骸可以被认为是其较大种群的反映。而且，在一个遗址中发现的同时代个体数量越少，就越难可靠地估计成员死亡时的年龄，因为这与小样本相关的统计不确定性有关。
但我们意识到，我们可以用另一种方式来了解祖父母何时开始变得普遍的问题。我们没有问个体活了多久，而是问有多少人活到了老年。也就是说，我们没有关注绝对年龄，而是计算了相对年龄，并询问成年人中有多大比例的人活到了第一次成为祖父母的年龄。我们的目标是评估进化时间内老年成年人与年轻成年人比例的变化——即所谓的 OY 比率。在灵长类动物中，包括直到最近的人类，第三磨牙的萌出时间大约与个体成年并达到生育年龄的时间相同。根据来自尼安德特人和当代狩猎采集人群的数据，我们推断化石人类大约在 15 岁时长出第三磨牙并生育第一个孩子。我们将该年龄的两倍视为祖父母身份的开始——就像今天一些妇女可能在 15 岁生育一样，而这些妇女的子女在 15 岁达到生育年龄并生育时就可以成为祖母。
因此，就我们的目的而言，任何被判定为 30 岁或以上的古代个体都有资格成为老年成年人——年龄足以成为祖父母。但 OY 比率方法的妙处在于，无论成熟发生在 10 岁、15 岁还是 20 岁，样本中老年个体和年轻个体的数量都不会受到影响，因为老年成年的开始时间会相应改变。而且，由于我们只是想将化石放入这两个广泛的类别中，因此我们可以将大量较小的化石样本纳入我们的分析，而无需担心绝对年龄的不确定性。
我们计算了四个大型化石样本集合的 OY 比率，这些样本总共包含 768 个个体，时间跨度为三百万年。一个集合包括晚期南方古猿——那些原始的“露西”亲属，他们生活在东非和南非，时间从三百万年前到一百五十万年前。另一个集合由我们人属的早期成员组成，他们来自世界各地，生活在两百万年前到五十万年前之间。第三组是欧洲尼安德特人，时间从 13 万年前到 3 万年前。最后一组由旧石器时代早期晚期的现代欧洲人组成，他们生活在约 3 万年前到 2 万年前之间，并留下了复杂的文化遗迹。
虽然我们预计会发现寿命随着时间的推移而增加，但我们没有预料到我们的结果会如此惊人。我们观察到所有样本的寿命都略有增加的趋势，但早期人类与旧石器时代晚期的现代人类之间的差异是 OY 比率显着增加了五倍。因此，每 10 名在 15 岁至 30 岁之间死亡的年轻尼安德特成年人中，只有 4 名老年成年人活过了 30 岁；相比之下，在欧洲旧石器时代晚期的死亡分布中，每 10 名年轻成年人中，就有 20 名潜在的祖父母。我们想知道旧石器时代晚期遗址中较高数量的埋葬是否可能是该样本中老年人数量较多的原因，因此我们重新分析了我们的旧石器时代晚期样本，仅使用了那些未被埋葬的遗骸。但我们得到了类似的结果。结论是不可避免的：成年人的存活率在人类进化的后期急剧上升。
[分隔符] 生物学还是文化？
现在李和我已经确定，潜在祖父母的数量在解剖学上的现代人类进化过程中的某个时间点激增，我们手中还有另一个问题：是什么导致了这种变化？有两种可能性。要么长寿是基因控制的特征组合之一，这些特征在生物学上将解剖学上的现代人类与其前辈区分开来，要么它不是随着现代解剖学的出现而出现的，而是后来行为转变的结果。解剖学上的现代人类并没有突然出现在进化舞台上，他们没有创造出定义旧石器时代晚期文化的艺术和先进武器。他们起源于比那些旧石器时代晚期欧洲人早得多的时间，超过 10 万年前，而且在大部分时间里，他们和他们解剖学上的古代同时代人尼安德特人使用相同的、更简单的旧石器时代中期技术。（这两个群体似乎都在旧石器时代晚期之前尝试制作艺术品和精良武器，但与后来那个时期普遍存在的持久传统相比，这些传统是短暂的。）虽然我们的研究表明，祖父母数量的大幅增加是解剖学上的现代人类独有的，但它本身无法区分生物学解释和文化解释，因为我们研究的现代人类在解剖学和行为上都是现代的。我们能否将长寿追溯到更早的解剖学上的现代人类，他们尚未在行为上实现现代化？
为了解决这个问题，李和我分析了来自西亚遗址的旧石器时代中期人类，这些遗址的年代在约 11 万年前到 4 万年前之间。我们的样本包括尼安德特人和现代人类，所有样本都与相同的相对简单的文物相关联。这种方法使我们能够比较两个生物学上不同的群体（许多学者认为它们是不同的物种）的 OY 比率，这两个群体生活在同一地区，并且具有相同的文化复杂性。我们发现，来自西亚的尼安德特人和现代人类具有统计学上相同的 OY 比率，排除了生物学转变导致旧石器时代晚期欧洲人成年人存活率增加的可能性。西亚的这两个群体都大致拥有均匀比例的老年人和年轻成年人，使其 OY 比率介于尼安德特人和来自欧洲的早期现代人类之间。
与欧洲尼安德特人相比，更大比例的西亚尼安德特人（和现代人类）活到了祖父母的年龄。这并不意外——西亚更温和的环境比冰河时代欧洲恶劣的生态条件更容易生存。然而，如果西亚更温和的环境是导致旧石器时代中期人口中成年人存活率升高的原因，那么旧石器时代晚期欧洲人的寿命就更令人印象深刻了。尽管生活在更恶劣的条件下，旧石器时代晚期欧洲人的 OY 比率仍是旧石器时代中期现代人类的两倍多。
[分隔符] 老年时刻
我们不确切知道那些旧石器时代晚期欧洲人开始在文化上做什么，使得更多的人能够活到老年。但毫无疑问，这种成人存活率的提高本身就产生了深远的影响。正如犹他大学的克里斯汀·霍克斯、新墨西哥大学的希拉德·卡普兰和其他人在他们对几个现代狩猎采集群体的研究中表明的那样，祖父母通常会向他们的后代贡献经济和社会资源，从而增加他们子女的后代数量和他们孙辈的存活率。祖父母还加强了复杂的社会联系——就像我的祖母通过讲述祖先的故事将我与其他同代亲属联系起来一样。
长者也传授其他类型的文化知识——从环境知识（例如，哪些植物有毒或在干旱期间在哪里找到水）到技术知识（例如，如何编织篮子或敲击石刀）。多代同堂的家庭有更多成员来强调重要的教训。因此，寿命的延长大概促进了代际信息积累和传递，从而鼓励了复杂亲属关系系统和其他社交网络的形成。
寿命的延长也会通过增加过去不存在且仍然具有生育能力的年龄组来转化为人口规模的增加。而庞大的人口是新行为的主要驱动力。2009 年，伦敦大学学院的亚当·鲍威尔和他的同事在《科学》杂志上发表了一篇论文，表明人口密度在维持文化复杂性方面发挥着重要作用。他们和许多其他研究人员认为，较大的人口促进了广泛贸易网络、复杂的合作体系以及个人和群体身份的物质表达（珠宝、人体彩绘等）的发展。从这个角度来看，旧石器时代晚期的标志性特征似乎很可能是人口膨胀的后果。
人口规模的增长也会以另一种方式影响我们的祖先：通过加速进化步伐。正如威斯康星大学麦迪逊分校的约翰·霍克斯所强调的那样，更多的人意味着更多的突变和有利突变的机会，随着其成员的繁殖，有利突变会席卷整个种群。这种趋势对近期人类的影响可能比对旧石器时代晚期人类的影响更为显着，从而加剧了伴随 1 万年前植物驯化而来的人口急剧增长。
成人存活率与复杂的新的文化传统的出现之间的关系几乎肯定是一个正反馈过程。最初是某种文化变革的副产品，长寿成为现代性信号的复杂行为的先决条件。这些创新反过来又促进了老年人的重要性和存活率，从而导致了人口扩张，这对我们的前辈产生了如此深刻的文化和遗传影响。果真是年纪越大越睿智。