“你仍然不明白你在对付什么,是吗?完美的生物。它的结构完美性与它的敌意相匹配……我钦佩它的纯粹。一个幸存者,没有良知、懊悔或道德错觉的束缚。” 这是一位名叫阿什的仿生人在 1979 年的轰动大片《异形》中对电影制作人雷德利·斯科特的宇宙怪兽的著名描述。这部电影讲述了一个外星生物附着在太空船“诺斯特罗莫”号的船员脸上并植入胚胎的故事,这个胚胎后来从他的胸腔中爆裂而出,为整整一代科幻迷提供了噩梦素材。从技术上讲,这种外星生物是一种寄生蜂,一种不同于大多数寄生虫的生物,它最终会杀死宿主。看过这部电影的人永远不会忘记它是如何繁殖的,即使他们想忘记。
最近,我对胸部爆裂的寄生蜂也产生了一些阿什的感受。但请不要对我评判过苛。我说的不是来自外太空的怪兽寄生蜂。我指的是地球上似乎最接近的东西:绿宝石黄蜂寄生蜂,Ampulex compressa,它将美洲蟑螂变成僵尸(甚至更糟)。
为了给您介绍一点背景知识,我是一名神经生物学家,每年秋季,我都会在范德比尔特大学教授一门关于动物大脑和行为的课程。在万圣节,我喜欢展示一些恰如其分的令人毛骨悚然的生物学知识,作为学生学习一些基础神经科学的难忘方式。当我开始讲授绿宝石黄蜂时,我对这个物种变得如此着迷,以至于我不得不把一些黄蜂带到我的实验室,亲眼看看它们的行为。我最初只是想拍一些照片,为我的课堂制作一些视频,但很快我发现自己正在对这种引人注目的昆虫进行研究。绿宝石黄蜂作为寄生蜂早已闻名,但通过我过去几年的实验,我了解到它比研究人员之前理解的还要非凡。事实证明,蟑螂也有自己巧妙的技巧。
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掌控
在告诉您我的哪些发现让我对这种生物充满钦佩之前,我应该解释一下它最初是如何出名的。每只雌性绿宝石黄蜂都有一个使命。为了繁殖,黄蜂需要找到一个宿主,为它的幼虫提供必要的食物。像许多寄生蜂物种一样,绿宝石黄蜂是一种专家,只有一个宿主选择——在这种情况下,是美洲蟑螂,Periplaneta americana。这个目标是绿宝石黄蜂即使在昆虫恐惧症患者中也很受欢迎的原因之一:正如谚语所说,敌人的敌人就是朋友。
然而,在生物学家中,绿宝石黄蜂因其非凡的攻击策略而受到尊敬。以色列内盖夫本古里安大学的弗雷德里克·利伯萨特和他的同事——包括加州大学河滨分校的毒液专家迈克尔·亚当斯——进行了一系列优雅的研究,讲述了一个堪比科幻小说的故事。这一切都始于一只雌性黄蜂找到了一只不幸的蟑螂。

绿宝石黄蜂幼虫从内部吃掉活蟑螂(上),并在成熟时从蟑螂体内钻出(下)。图片来源:埃马努埃莱·比吉 科学来源
绿宝石黄蜂的攻击非常细致入微。它采用神经外科手术的方式来麻痹宿主,首先直接刺伤蟑螂中枢神经系统的一部分,称为第一胸神经节。这个结构容纳控制蟑螂前腿的运动神经元。黄蜂的毒液含有 γ-氨基丁酸 (GABA),这是一种抑制性神经递质,可以关闭运动神经元,暂时麻痹腿部。第一次外科手术打击使蟑螂无法保护头部免受下一次蜇刺,黄蜂通过蟑螂喉咙的软膜直接刺入其大脑。这第二次毒液剂量产生了阴险的效果,将蟑螂从一个激烈挣扎(且危险)的对手变成了一个顺从且温顺的宿主——也就是僵尸。
从那以后,事情对蟑螂来说就变得可以预见地走下坡路了。大脑蜇刺期间注射的毒液包括神经递质多巴胺,这会导致蟑螂不停地梳理腿和触角,而它本应尝试逃跑。与此同时,黄蜂去寻找一个地穴,它可以在那里将蟑螂与卵一起埋葬。一旦找到合适的位置,黄蜂就会回到蟑螂身边,做一些在恐怖电影中可能显得多余的事情。它抓住蟑螂敏感的触角之一,咬掉大部分长度,只留下一个流血的树桩。然后它对另一根触角做同样的事情,并像吸管一样使用这些树桩来吸蟑螂的血。您可以将蟑螂血视为黄蜂最喜欢的补充剂,在激烈的搏斗后提供能量和营养(我不认为这种时尚会流行起来)。接下来,黄蜂抓住一根触角残桩,向后走,将蟑螂向前拉。蟑螂像被牵着绳子的狗一样跟随。一旦它们进入墓穴,黄蜂就会将一个小的卵粘在蟑螂的两条中间腿之一上。然后它离开墓穴,并使用附近的碎屑牢固地堵住入口,然后离开。
花点时间思考一下这种惊人的进化产物。对于任何掠食者来说,跟踪、捕捉和杀死难以捉摸的猎物已经非常困难了。绿宝石黄蜂面临着更大的挑战——俘虏它的猎物,以便它可以作为幼虫最终孵化时的活食柜。为此,绿宝石黄蜂必须将毒液输送到一个昆虫装甲身体内的两个小神经目标中,而这种昆虫擅长逃避威胁。据科学家所知,没有其他动物拥有如此复杂的方式来操纵另一种动物的神经系统。然而,这个故事还有更多内容。
母亲的爱抚
可以肯定地说,没有人看过《异形》后会想知道可怜的小胸部爆裂寄生蜂在“诺斯特罗莫”号午餐桌上匆匆跑开的艰难困苦。对于绿宝石黄蜂幼虫的典型看法也大致如此。即使是研究黄蜂的科学家,通常也会在黄蜂将蟑螂封在墓穴中后就直接跳到片尾字幕。人们认为,幼虫会从微小的卵中孵化出来,找到一个柔软的斑点来进食,并突破角质层从内部吃掉活蟑螂,然后在熟悉的《异形》寄生蜂模式中从蟑螂体内胜利地钻出。
但是,正如我偶然发现的那样,对于一个有希望的胸部爆裂者来说,生活并不那么容易,当时我被其他项目分散了注意力,我的黄蜂群几乎死光了。正是在那时,我追踪了每只幼虫,希望我最终能得到足够的黄蜂来复活这个蜂群。蜂群幸存下来了,但从这次经历中,我了解到,微小、软体的黄蜂幼虫不是很能干。与《异形》中令人恐惧的灵巧的抱脸虫不同,黄蜂幼虫移动缓慢,即使移动,也很慢,而且它只能在蟑螂身上的一层软膜上成功进食。如果它错过了目标不到一毫米,它就会死亡(而幸运的蟑螂会在大约一周后从大脑蜇伤中恢复过来)。

图片来源:马修·特沃姆利
幼虫的脆弱性给母黄蜂带来了很大的压力,它必须将卵粘在正确的位置,幼虫才能存活。黄蜂是如何做到的?为了探索这个问题,我将一台显微镜倒过来,用螺栓固定在桌子上,然后我安排了一个底部透明的腔室,作为黄蜂可以找到的墓穴。这个装置让我可以近距离记录整个产卵过程。视频显示,黄蜂在蟑螂腿上用腹部末端进行了非常彻底的调查,然后将卵产在蟑螂盔甲的薄弱点旁边。(像所有昆虫一样,蟑螂有一个坚硬的外骨骼,但就像中世纪的盔甲一样,外骨骼在关节处有薄弱点。)当我用扫描电子显微镜观察黄蜂腹部末端时,我注意到有一排微小的毛发,几乎像一套微型胡须。这些会是黄蜂用来寻找产卵正确位置的传感器吗?
为了验证这种可能性,我对黄蜂进行了麻醉,并修剪掉了这些毛发。这听起来可能很简单,但这是一个非常滑稽的精细操作,我只能通过用两根裸露的手指抓住昏昏欲睡(很快就会非常生气)的黄蜂,同时用超锋利的黑曜石手术刀轻轻刮掉相当于它私处的东西来完成。这是一个最终失败的好设置。但这奏效了,结果证实了我的怀疑:无毛黄蜂很难找到放置卵的正确位置。这一观察不仅揭示了产卵过程中使用的一个关键传感器,而且证实了正确产卵位置的关键重要性——在错误位置孵化的幼虫通常会死亡,而找不到蟑螂的薄弱点。
偶然发现
当我在研究黄蜂的感官毛发和幼虫存活率时,我发现了另一件完全出乎意料的事情。在每只雌性黄蜂找到产卵的最佳位置之前,它都会伸出腹部末端,并反复探测蟑螂中间腿前面的中心。作为回应,蟑螂经常伸出黄蜂所在一侧的中间腿,好像对它的腹部被戳感到恼火。
起初,我不知道该如何理解这种行为。这似乎分散了黄蜂产卵任务的注意力,也分散了我自己试图理解黄蜂感官毛发作用的任务的注意力。但最终,我决定通过增加显微镜的放大倍数来更仔细地观察黄蜂的探测行为。我惊讶地看到,黄蜂不仅仅是在蟑螂下方四处摸索。相反,我可以看到黄蜂的螫针在其部分透明的角质层下方伸出。这怎么可能?每个研究绿宝石黄蜂的人都知道它会蜇刺蟑螂两次——一次是在第一胸神经节中,以麻痹前腿,另一次是在大脑中,以使蟑螂僵尸化。也许我看到的是一只困惑的黄蜂,一个行为异常的离群值。

当绿宝石黄蜂靠近时,一些蟑螂准备反击,采取所谓的踩高跷站姿,类似于击剑手的准备姿势。
图片来源:肯尼斯·C·卡塔尼亚
我决定改变我的焦点,无论是字面意义上还是比喻意义上,并跟进这一观察。我很快了解到,在产卵之前,每只雌性绿宝石黄蜂都会对蟑螂身体中央部分的一个非常特定的盔甲部分(称为基胸腹板)下方进行三次蜇刺。这个结构直接位于第二胸神经节上方,第二胸神经节是蟑螂中枢神经系统的另一部分。回想一下,黄蜂的第一次蜇刺进入第一胸神经节,在最初的攻击中麻痹前腿。正如您可能猜到的那样,第二胸神经节容纳控制第二对腿的运动神经元,黄蜂将选择其中一条腿作为其卵的产卵部位。我意识到我注意到的奇怪的腿部伸展行为发生在刚刚记录在案的蜇刺后的几秒钟内。似乎黄蜂的蜇刺以某种方式迫使蟑螂移动它的腿。这会是黄蜂建立对蟑螂精神控制过程中的又一个阶段吗?
这似乎有可能,但我怎么才能知道蜇刺是否真的直接刺入了蟑螂体内的第二胸神经节呢?关于黄蜂第一次蜇刺进入第一胸神经节,也曾有人提出过同样的问题,并且这是一个长期争论的问题,直到利伯萨特最终用一种巧妙的方法彻底解决了这个谜团。他使黄蜂及其毒液具有放射性。在黄蜂蜇刺蟑螂后,他能够证明第一胸神经节含有放射性。
我承认,在使黄蜂具有放射性方面,或者在获得必要许可进行此类事情所涉及的所有文书工作方面,我没有利伯萨特那么勇敢。幸运的是,有一种更直接的方法可以找出黄蜂蜇刺的位置。我对一只蟑螂进行了麻醉,并在其角质层上切开了一个小窗口,以便可以看到神经节。然后我增加了显微镜的放大倍数,观察黄蜂蜇刺。果然,蜇刺是直接刺入神经节的。(这种方法不适用于追踪第一次蜇刺,第一次蜇刺发生在与黄蜂的激烈战斗中。)更好的是,蜇刺的目标是控制黄蜂同侧腿的神经节一侧——也就是它稍后会在那里粘卵的一侧。很明显,黄蜂在这些后来的蜇刺中释放的毒液包含一种成分,可以激活第二胸神经节中的运动神经元,从而导致腿部伸展。
但是,为什么会进化出如此非凡的特殊行为呢?换句话说,伸展蟑螂的腿如何帮助黄蜂繁殖?这一次,答案是显而易见的。当蟑螂折叠起它的中间腿时,黄蜂无法用它的感官毛发探索表面,找到幼虫稍后可以在那里进食并钻入蟑螂体内的最佳产卵位置。通过劫持导致腿部伸展的神经回路,黄蜂消除了蟑螂可能用来防御自己免受可怕命运的最后一道屏障。毒液如何引起这种反应尚不清楚,但我们确实知道哪种神经递质可能激活目标神经元:乙酰胆碱。许多黄蜂的毒液中都含有乙酰胆碱,这可能足以激活运动神经元并引起观察到的腿部伸展。然而,还需要进行更多研究来确定这种简单的解释是否正确,或者是否涉及其他毒液成分。
也许您现在可以理解为什么我对绿宝石黄蜂印象如此深刻。它已经进化出必要的行为和毒液,可以连续瞄准蟑螂神经系统中的三个小点。每次蜇刺都有不同的效果,每次蜇刺都允许黄蜂随心所欲地控制它的受害者,最终使通常难以捉摸且危险的蟑螂活着,并任由娇嫩的小幼虫摆布。对于蟑螂来说,这一切似乎都非常绝望,就像《异形》中“诺斯特罗莫”号的船员一样。但是,《异形》在艾伦·雷普利(西格妮·韦弗饰演)手中遇到了对手。当黄蜂遇到蟑螂世界的雷普利时会发生什么?
奋起反抗
到目前为止,我已经告诉您黄蜂如何通过多次蜇刺蟑螂的中枢神经系统来击败蟑螂。如果蟑螂被黄蜂吓到或逃跑,结果似乎是不可避免的。在这些情况下,黄蜂很容易占上风,要么立即抓住蟑螂,要么追赶它——蟑螂无法跑过飞行的黄蜂。一旦黄蜂的下颚咬住蟑螂,它通常可以在大约一秒钟内进行第一次蜇刺,麻痹前腿,然后——好吧,您已经知道从那以后发生的残酷故事了。
但是有些蟑螂很有态度。它们很警惕,用长长的触角观察和感觉靠近的威胁。当黄蜂逼近时,这些蟑螂不会逃跑。相反,它们准备战斗,通过伸展它们长长的、多刺的腿来将自己抬到完全高度。在这种所谓的踩高跷站姿中,蟑螂看起来非常像击剑姿势的击剑手,事实上,这种姿势似乎起着类似的作用:它将蟑螂的身体抬离黄蜂,使其成为一个更遥远且难以攻击的目标。与此同时,当黄蜂试图接近蟑螂脆弱的身体时,蟑螂的腿会向黄蜂展示一排尖刺。黄蜂在抓住蟑螂之前无法进行第一次蜇刺。两位竞争者互相环绕,轮流前进和后退。通常,黄蜂会向蟑螂猛扑过去,蟑螂会上下摆动和躲闪,以避开夹紧的下颚,然后重新建立防御姿势。
但在我观察此类遭遇过程中,真正让我(以及黄蜂)感到惊讶的是蟑螂用其多刺的后腿进行的强力踢击。这些踢击经常直接落在黄蜂的头部,并将黄蜂推到空中,直到它撞到最近的物体。黄蜂不可避免地会掸掉身上的灰尘,并快速梳理毛发,然后恢复攻击,至少在第一次踢击之后是这样。但是,如果蟑螂设法多次踢击,黄蜂通常会停止攻击。显然,为了避免变成僵尸,然后让异形从它们体内爆裂而出,蟑螂必须使用与许多科幻角色相同的策略:保持警惕,不要逃跑,并瞄准攻击者的头部。