1964 年，进化生物学家威廉·D·汉密尔顿似乎用一个简单的数学方程式解释了生物学中最伟大的悖论之一。甚至查尔斯·达尔文在一个世纪前的《物种起源》中也称这个问题为他的“一个特殊困难”，并写道这使他怀疑自己的理论。
所讨论的悖论是社会性昆虫最著名的利他行为。蚂蚁、白蚁以及一些蜜蜂和黄蜂生活在高度组织化的群体中，其中大多数个体是无生育能力的或放弃繁殖，而是为少数产卵者服务。然而，如果“最适者”意味着具有最大繁殖成功的个体，那么这种行为似乎明显违反了自然选择和适者生存的概念。昆虫的强制性利他主义——一种被称为真社会性的极端社会行为——让人难以理解。
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但当汉密尔顿提出他的方程式并正式化了亲缘选择理论时，这种情况发生了改变：亲缘选择理论认为，如果合作增加了与自己有血缘关系（共享自己的一些基因）的亲属的后代，那么减少自己后代的数量可能是值得的。（生物化学家 J.B.S. 霍尔丹在 20 世纪 30 年代率先提出了这一理论，他经常被认为是曾打趣道，“我宁愿为两个兄弟或八个堂兄弟献出生命。”）汉密尔顿对这种洞察力的优雅表述平衡了个体帮助他人所产生的成本 (c) 与他人获得的收益 (b)，并以两者之间的亲缘关系 (r) 加权。汉密尔顿规则指出，当rb > c 时，负责促进社会行为的基因将会传播。该规则成为“广义适合度理论”的基石，在该理论中，适合度可以根据亲缘关系的衡量标准计算为基因成功的指标。
汉密尔顿万万没有想到，他的规则也会成为理论家研究社会行为的激烈辩论的中心。
当汉密尔顿提出他的规则时，他通过展示该规则预测了膜翅目蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的行为来证明其说服力，膜翅目昆虫由于其奇怪的遗传学而为真社会性做好了准备。膜翅目昆虫具有不寻常的“单倍体二倍体”系统来决定个体的性别：未受精的卵变成雄性，受精的卵变成雌性。这种安排的一个结果是，同胞姐妹平均共享父亲的所有基因和母亲的一半基因。因此，姐妹之间的r值为 ¾，而后代与其母亲的r值仅为 ½。汉密尔顿指出，那么，对于工蚁来说，通过帮助她的母亲产生更多的姐妹而不是自己繁殖来传递她的基因，在进化意义上是合理的。
多年来，膜翅目昆虫一直是亲缘选择效力的教科书式例子，许多生物学家都接受了它。
但存在问题。尽管单倍体二倍体假说仍然与进化出的社会行为的研究有关，但自 1976 年罗伯特·特里弗斯和霍普·黑尔展示了雄性如何影响亲缘关系以来，它就一直不受专家欢迎。虽然单倍体二倍体雌性与其姐妹的亲缘关系比与其后代的亲缘关系更密切，但它们与其后代的基因仍然比与其兄弟的基因更多（r 为 ¼）。因此，抚养低价值兄弟的进化负担将抵消抚养高价值姐妹的优势。
当涉及到白蚁和膜翅目以外的其他社会性物种时，该理论甚至存在更糟糕的问题——因为它们不是单倍体二倍体。单倍体二倍体不可能是这些昆虫真社会性进化的驱动力。
该假说的失宠在科学家对广义适合度理论和汉密尔顿规则的思考中造成了第一个裂痕，而这个裂痕已经变成了一个巨大的鸿沟。由于亲缘选择仍然是该领域的主导理论，许多生物学家继续将其工作建立在它的思想之上。然而，其他人则主张完全不以该概念框架为指导的方法。双方之间的辩论常常充满火药味，双方都称对方是“邪教”，因为对方不愿让步。
该领域最新研究成果之一，上个月在《自然》杂志上发表，提供了一种新颖的方法，该方法考虑了自然界基本不可预测性对进化策略的影响。它还解决了进化理论家之间分歧的一些根源问题——这种分歧自汉密尔顿首次提出他的公式以来已经发生了很大变化。
何时应用规则
汉密尔顿规则从不打算仅适用于真社会性昆虫群体。它应该描述所有合作行动的社会性生物，例如发出叫声警告同伴附近捕食者的地松鼠（冒着将捕食者引向自己的风险）以及致力于抚养其他生物后代的丛林鸦。甚至还有一些物种，例如某些蜜蜂，是“兼性社会性”的，这意味着它们仅有时从事社会行为，通常是为了响应特定的生态或环境条件，否则保持独居。
汉密尔顿规则在多大程度上可以解释所有这些不同形式的利他主义一直是争论的主题，这场争论可以追溯到 20 世纪 60 年代，当时争论围绕着选择的层次。汉密尔顿规则通过个体亲属的亲缘关系来支持合作。相比之下，另一种称为多层次选择（或群体选择）的理论扩展了这种方法，使其适用于整个生物群体内部和群体之间的相互作用。许多生物学家认为，群体之间的选择在自然界中不足以强大到促进适应。进化生物学中的正统观点是，选择主要在群体内部起作用，群体间选择仅保留给非常特殊的情况。
然而，近年来，几个研究小组证明亲缘选择和多层次选择可以在数学上是等价的：这两个概念仅仅代表了将可遗传特征与适合度之间的相关性分解为“小块组件”的不同方式，圣安德鲁斯大学的生物学家安迪·加德纳说。“对于亲缘选择，那是直接收益与间接收益。对于多层次选择，那是群体内部与群体之间。”
这些发展可能表明广义适合度理论正在蓬勃发展。但是，根据哈佛大学生物学和数学教授马丁·诺瓦克等批评家的说法，作为利他主义甚至真社会性的解释，它并非一切顺利。诺瓦克不仅不同意亲缘选择和多层次选择是否等价；他还说，使用汉密尔顿规则来判断适合度的广泛数学方法具有误导性。
争议的种子在 2010 年随着《自然》杂志上一篇有争议的论文的发表而种下。该论文的作者，当时的哈佛大学的诺瓦克、科琳娜·塔尼塔和 E.O. 威尔逊，认为广义适合度理论不能应用于野外发生的实际相互作用。作者认为，它做了太多的假设，最成问题的是，利他主义的收益和成本是可加的，并且可以用线性方式建模。例如，如果需要两个或多个帮助者合作才能给个体带来收益，汉密尔顿规则就无法预测结果。
100 多位生物学家强烈捍卫广义适合度理论，以回应这篇论文。冲突逐渐集中在汉密尔顿规则上：《自然》杂志的论文批评了更具体版本的规则的不准确性，而反对的科学家则认为，更通用形式的方程式不会有同样的问题。
从那时起，在仅考虑更通用版本的汉密尔顿规则的情况下，辩论的战线进一步转移。尽管“在某种程度上，他们的分歧并不像他们认为的那么大，”伦敦政治经济学院社会进化和生物科学专家哲学家乔纳森·伯奇说。当今生物学家就汉密尔顿规则进行辩论时，主要是在于他们认为汉密尔顿规则可以告诉他们什么，以及何时使用哪种模型。
诺瓦克和其他人声称，通用版本的公式是一种无法通过经验检验的同义反复。对于他们来说，汉密尔顿规则本质上只是关于不同群体相对进化适合度的统计学真理，缺乏解释价值。“这不是关于生物学或自然选择的陈述，”诺瓦克说。“这只是关于统计学，一种数学关系。就像说 2 加 2 等于 4 一样。”
波士顿伊曼纽尔学院的数学助理教授本杰明·艾伦对此表示赞同。“这种规则的表述只能在事后合理化观察结果，”他说。“它无法预测。无法看出一个观察结果如何系统地导致下一个观察结果。”
他和诺瓦克反而更喜欢使用基于种群结构的模型，这些模型通常是详细的、因果的和特定于案例的。他们不把亲缘关系放在首位，而是关注合作行为的成本和收益，并提出关于突变、遗传和相互作用等因素的具体问题。例如，在 2010 年的《自然》杂志论文中，诺瓦克、塔尼塔和威尔逊认为，自然选择有利于社会性昆虫中真社会性的兴起，因为使蚁后能够活得更久并产下更多卵的生存策略对小群体有利。
但其他人认为，汉密尔顿规则的简化和概括仍然可以提供信息。广义适合度理论的框架为设想亲缘选择和亲缘关系所起的作用提供了一种很好的方法。伯奇认为，期望一个三变量方程式能够精确预测进化动态是过高的期望。相反，它应该被理解为一种组织科学家关于社会进化原因的思考方式，使他们能够区分直接适合度和间接适合度，并知道要问哪些后续问题。
他以社会性变形虫Dictyostelium discoideum为例。当它们的环境变得不适宜居住时，这种单细胞动物会聚集起来，并通过从升高的茎中集体将耐寒孢子释放到空气中进行繁殖。但在这一过程中，20% 的变形虫牺牲自己成为茎，而不是产生孢子，这纯粹是为了其他 80% 的变形虫的利益。
伯奇说，为了理解这种行为的进化逻辑，汉密尔顿规则是作为检查茎细胞和体细胞之间亲缘关系如何的起点必不可少的。“汉密尔顿规则告诉实地研究人员首先要关注哪里，”他说。“然后他们可以超越它，构建一个更精确的模型，其中包括与特定案例相关的生态参数。”
但一篇新论文可能已经朝着弥合以亲缘关系为中心的通用方法与以成本和收益为重点的生态方法之间的差距迈出了一步。
不确定性如何有利于利他主义
研究人员已经注意到自然界中不符合汉密尔顿规则的反直觉的合作例子：例如，帮助者帮助非近亲个体，而不是拥有自己的后代。有时，利他行为显得非常浪费，甚至似乎对他们兄弟姐妹后代的生存没有多大改善，甚至根本没有改善。在一种被描述为兼性社会性的蜜蜂物种（意味着个体可以选择是否生活在群体中）中，研究人员发现，独居筑巢者的终生繁殖成功率几乎是社会性筑巢者的两倍。
许多这些利他情况似乎发生在不可预测的或充满敌意的环境中。因此，由伦敦大学学院的行为生态学家塞里安·萨姆纳和布里斯托大学的研究生帕特里克·肯尼迪领导的一个研究小组试图扩展汉密尔顿规则，以解释这些例外情况，方法是将汉密尔顿规则与称为对冲的概念交织在一起。对冲是一种风险管理策略，以前没有正式将其与帮助行为的数学模型联系起来。
萨姆纳和肯尼迪的关键见解是，当科学家使用汉密尔顿规则时，他们通常只是根据在野外测量的个体将产生的平均后代数量来计算他们的适合度。但该模型忽略了环境中的随机变化使实际后代数量不稳定的事实。当条件剧烈波动时——如果一年食物稀缺，下一年食物充足，或者如果育雏寄生虫席卷整个种群，或者天气在极端之间波动——合作的好处也会发生变化。因此，判断适合度的更好标准可能是产生的后代数量的方差。
换句话说，对于个体的繁殖成功来说，平均而言保持一致可能比仅仅高于其他人更重要。在不确定的环境中，帮助他人的对冲价值开始看起来更像是一种有吸引力的策略：即使个体的血统灭绝，它也能提高一些共享基因存活下来的几率。因此，即使以进一步降低繁殖成功率为代价，将一些精力分配给帮助他人，也可以作为一种保险政策。
萨姆纳、肯尼迪及其同事发现，仅凭环境的不确定性就可以降低个体开始合作所需的阈值。“从长远来看胜出的基因可能不会导致平均后代数量最多，”肯尼迪说，“而是减少了该数量的方差。”
台湾中央研究院的副研究员沈圣峰认为，萨姆纳和肯尼迪的研究成果将有助于未来的广义适合度模型类似于基于种群动态的模型。“这篇论文完美地展示了为什么两者之间存在争论，”他说：萨姆纳和肯尼迪使汉密尔顿规则更符合广义适合度理论的批评者所呼吁的生物学和生态学考虑。
需要实证性实地工作来测试哪些环境最有利于合作行为，以及环境的不可预测性在多大程度上驱动了合作行为。但沈圣峰也表示，该理论需要进一步扩展。例如，目前的模型假设世代不重叠。这种假设适用于微生物群落、生物膜和类似生物，但需要对其进行改进以准确描述脊椎动物的合作。
新模型甚至可以应用于植物亲缘选择的研究。加拿大麦克马斯特大学的进化生态学家苏珊·达德利指出，大湖海火箭是一种植物，它产生的种子具有不同的传播机制：它的一些后代最终独自生存，但另一些后代则定居在可能由亲属或无关植物组成的群体中。“这将是一个很好的系统，[在其中]可以一起思考对冲和亲缘选择，”她说。
虽然汉密尔顿规则的这种扩展侧重于可能驱动生物走向社会行为的因素，但它也可能为蜜蜂、蚂蚁和其他昆虫的更严格的真社会行为如何出现提供进一步的见解。
一夫一妻制的重要性
尽管单倍体二倍体假说已被驳斥，但研究人员仍在继续利用亲缘关系和汉密尔顿规则来解释社会性昆虫的真社会性。今天，哥本哈根大学的进化生物学家雅各布斯·布姆斯玛提出的主导理论认为，实际上是严格的终生雌性一夫一妻制导致了真社会性的发生。例如，在蚂蚁、蜜蜂和黄蜂中，蜂群的蚁后只与一只雄性交配：她能够储存一次“婚飞”的精子，供其整个繁殖生命使用。白蚁无法储存精子，因此在蜂群的蚁后旁边保留一只蚁王。
由于蜂群或蜂巢的所有成员都具有相同的父母，因此个体平均与其兄弟姐妹共享的基因与其与自己的任何后代共享的基因一样多：用汉密尔顿术语来说，r 在这两种情况下都具有 ½ 的平均值（对于单倍体二倍体生物，情况仍然如此，因为姐妹和兄弟的r 值分别为 ¾ 和 ¼，平均值为 ½）。因此，即使是利他行为带来的最轻微的好处也足以使天平倾向于社会进化和抚养兄弟姐妹而不是后代的阶级。“只有父母之间严格的终生承诺才有可能孕育出对生殖利他主义的无条件承诺，”布姆斯玛在一封电子邮件中写道。
到目前为止，这种一夫一妻制理论已得到对真社会性生物进化史研究的支持：现代真社会性蚂蚁、黄蜂和蜜蜂的祖先——以及伯利兹海岸珊瑚礁中居住的真社会性枪虾的前身——都是一夫一妻制的。
但即便如此，“关于这些支配等级如何形成以及这些社会如何维持稳定，仍然存在许多微妙之处，”新罕布什尔大学的生物学家桑德拉·雷汉说。“这远比仅仅说‘某物是社会性的’或‘某物是真社会性的’要微妙得多。”
也许仅凭亲缘关系并不总是足以解释真社会性。一夫一妻制假说预测了将简单的合作行为转变为真社会性和永不交配的个体等级制度所需的条件。但是，是什么让某些物种适合这种不可逆转的转变呢？肯尼迪的工作可能有助于推进理解。肯尼迪认为，研究生态波动性如何影响真社会性进化中涉及的成本和收益将具有启发意义。环境的随机变化可能会推动原始的真社会性；他认为，通过检查那些仍然可以选择是否合作的兼性社会性物种，可能会发现答案。“并非所有一夫一妻制的[蚂蚁、蜜蜂和黄蜂]都进化出了真社会性，”加德纳说。“这些类型的波动性考虑原则上可以解释原因。”
社会凝聚力的化学
汉密尔顿规则在指导关于社会性和真社会性种群的研究中仍然发挥着强大且不断扩展的作用，即使它确实有其局限性。但它不能单独存在。正如沈圣峰讨论了将种群动态的各个方面整合到广义适合度框架中一样，其他研究方向也为这个故事增添了色彩。
此类工作不仅探索了真社会性的起源；它还探索了在真社会性基础奠定后巩固其细节的基因组事件。《自然生态与进化》杂志 2 月份发表的一篇论文，例如，分析了白蚁和蟑螂（白蚁的非真社会性祖先）的基因组。它发现，当蟑螂进化时，它们携带的用于一类特定蛋白质（称为味觉受体）的基因数量大大增加。然后，当白蚁进化时，它们赋予这些受体新的任务。受体以前只是一种感知环境中化学线索的工具，现在获得了更具体的功能，用于感知与白蚁活动相关的信号，例如进食、产卵或攻击性行为。
蚂蚁、蜜蜂和黄蜂在白蚁进化 5000 万年后进化出了真社会性，但之前的研究表明，它们对另一类称为气味受体的蛋白质做了非常相似的事情。“社会进化在昆虫中独立进化了两次，并且走了一条非常相似的道路，”德国明斯特大学的分子生物学家和该研究的作者之一埃里希·博恩伯格-鲍尔说。这种相似性表明，至少在昆虫中，社会行为在多大程度上依赖于化学识别。
目前，这种关于使社会行为成为可能的具体细节的工作仍然与肯尼迪和其他人解开触发社会行为的进化压力的研究分开。例如，白蚁的化学感觉能力是否进化出来是因为它特别有助于帮助亲属，目前尚不清楚。“这并不是我们可以通过简单的基因组比较来确定的，”巴塞罗那进化生物学研究所的生物学家和该论文的另一位作者泽维尔·贝莱斯说。他指出，他们分析的蟑螂基因组可以产生两倍于他们测序的白蚁基因组的蛋白质，即使白蚁在社会性方面要复杂得多。
科学家理解社会进化的最大障碍之一围绕着如何统一这些见解。通过将更大的进化力量与塑造基因组变化的较小力量联系起来——这个目标还很遥远——研究人员最终可能会解开真社会性的谜团。目前，完善更统一的数学描述似乎是良好的第一步。
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