在2015年夏季的轰动大片《蚁人》中，角色汉克·皮姆是一位发明了一种可以将人缩小到昆虫大小的套装的科学家，他评论说蚂蚁可以完成惊人的壮举，但它们需要一个领导者来告诉它们该怎么做。皮姆在他的耳朵后面戴着一个小装置，可以指示蚂蚁充当攻击者的方阵，帮助蚂蚁大小的人类英雄击败邪恶的策划者。
蚂蚁有指挥官来设定议程并协调它们的活动的观点引起了共鸣，因为许多人类组织以等级方式运作，并且它为好莱坞电影提供了一个方便的前提，这些电影的英雄是人类。但只有一个问题：这是错误的。蚂蚁从不步调一致地行进，团结在对单一命令的服从中。在现实世界中，单个蚂蚁通常随机且显然笨拙的行为，每个蚂蚁都没有共同目标的感觉，结合起来使蚁群能够找到和收集食物、建造巢穴、形成踪迹和桥梁、保护它们的寄主植物免受食草动物的侵害或培育花园——所有这些都没有监督。蚂蚁不需要领导者，也没有任何蚂蚁告诉另一只蚂蚁该怎么做。
蚁群不是自然界中唯一在没有中央控制的情况下运作的系统。没有来自高层的指示的集体行为，无处不在，从天空中盘旋的椋鸟群到让你阅读这句话的神经元网络，再到与基因协同工作制造蛋白质的分子。集体行为的所有许多结果都是通过个体行动者之间的简单互动完成的，无论它们是蚂蚁、鸟类、神经元还是分子。
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当作为一名研究生我开始研究没有中央控制的系统时，我寻找一个互动易于观察的系统——而蚂蚁并不难找到。地球上每一种陆地栖息地都分布着超过 14,000 种物种。它们在地下、空心树枝和橡子中、岩石下和森林树冠高处的树叶中筑巢。它们吃的食物种类繁多，从花蜜到真菌再到其他昆虫。所有蚂蚁物种都表现出集体行为，因此它们提供了一个极好的机会来了解这种行为是如何进化来解决蚁群遇到的各种生态问题的。
我对沙漠到热带森林等各种生态环境中几种蚂蚁的研究表明，它们各自使用不同的互动方式——例如，加速活动、减缓活动或只是保持活动。这些发现表明生态环境与简单互动调整集体行为的方式之间存在契合。进化可能在各种没有中央控制的系统中趋同，产生类似的算法来应对类似的环境挑战。
简单的互动
所有蚂蚁物种都有某些共同特征，包括蚂蚁执行任务的方式的相似性。蚂蚁生活在由许多不育的雌性工蚁（你看到的四处走动的蚂蚁）和一只或多只留在巢穴内的可育雌性组成的蚁群中。虽然这些可育雌性被称为蚁后，但它们不拥有任何政治权力——它们所做的只是产卵。蚁后和任何其他蚂蚁都无法评估需要做什么并向其他蚂蚁发出命令。此外，所有蚂蚁都拥有敏锐的嗅觉，能够区分数百种化学物质。蚂蚁用触角嗅闻气味。当一只蚂蚁用触角触摸另一只蚂蚁时，它会评估另一只蚂蚁油腻的外层表皮碳氢化合物中携带的气味，这有助于防止干燥。科学家们知道，在某些物种中，表皮碳氢化合物的化学成分会对环境条件做出反应。在炎热沙漠阳光下觅食的收获蚁的气味与大部分时间在巢穴中度过的蚂蚁的气味不同。因此，蚂蚁的气味反映了它的任务。
为了了解蚂蚁如何使用触角接触，科罗拉多大学丹佛分校的迈克尔·格林和我进行了实验，我们在小玻璃珠上涂上了来自执行特定任务的蚂蚁的表皮碳氢化合物提取物，然后我们将这些珠子引入蚁巢内。我们发现，当一只蚂蚁用触角触摸另一只蚂蚁时，它收到的信息只是它遇到了一只具有特定气味的蚂蚁。事实证明，互动频率是昆虫如何反应的关键。在我们的实验中，我们能够通过改变蚂蚁与玻璃珠的接触频率来引发蚁群行为的变化。
蚁群如何仅使用简单的嗅觉互动来组织它们的工作？在过去的 30 年里，我一直在研究美国西南部的收获蚁。对于收获蚁来说，似乎需要节约用水一直是推动进化进程的驱动力，该进程使用互动来调节觅食活动。收获蚁以草和一年生植物的种子为生，这些种子为蚁群提供食物和水。但是蚁群必须花费水才能获得水。觅食者仅仅因为在外面寻找种子就会失去水分。外出的觅食者在与带着食物返回的觅食者进行足够的接触之前不会离开巢穴。因为每个觅食者都会搜索直到找到食物，所以来自返回觅食者的这种反馈将觅食活动与食物量联系起来：食物越多，搜索时间越短，觅食者返回得越快，外出搜索的觅食者就越多。
我对收获蚁种群的长期研究使我们有可能了解进化是如何塑造它们的集体行为的。为了理解自然选择目前是如何运作的，我们需要知道蚁群调节觅食活动的方式是否会影响其产生后代蚁群的能力。第一步是弄清楚哪些蚁群是哪些亲代蚁群的后代。以前没有人对蚁群做出过这样的判断。但是自 1985 年以来，我一直在亚利桑那州东南部的一个地点追踪大约 300 个蚁群的种群。每年我都会找到前一年在那里存在的所有蚁群，与已经死亡的蚁群告别，并将新建立的蚁群放在地图上。这些长期数据表明，一个蚁群的寿命为 25 到 30 年。每年都会有一个交配聚集，将来自种群中所有蚁群的雄蚁（它们只活到交配）和未交配的蚁后聚集在一起。交配后，雄蚁死亡，新交配的蚁后飞走开始建立新的蚁群。每个蚁后都会使用她在最初的交配期间获得的精子，在她余生中每年生产一批新的不育工蚁——以及一旦蚁群足够大，就会生产可育的雄性和雌性。基于从大约 250 个蚁群获得的 DNA，科尔盖特大学的克里斯塔·英格拉姆、加州大学圣地亚哥分校的安娜·皮尔科和我能够将后代蚁群与其亲代蚁群联系起来，从而了解蚁群的觅食活动如何与其繁殖成功相关联。
我们发现，拥有后代蚁群的蚁群往往是通过在炎热干燥的日子里减少觅食来节约用水的蚁群，它们牺牲食物摄入量来节约用水。这个结果让我们感到惊讶，因为许多动物研究都假设它们获得的食物越多越好。但是，多年来我一直认为不可靠和懦弱的蚁群，因为它们在炎热干燥时觅食不多，结果证明是曾祖母，而我们最出色的蚁群，它们每天稳定地觅食，却未能繁殖。由于蚁群可以长期储存种子，因此在某些日子不觅食没有生存成本。
自然选择作用于可以从亲代传递给后代的性状，并且有有趣的证据表明收获蚁的集体行为具有遗传性：后代蚁群在它们选择减少觅食的日子里与亲代蚁群相似。因此，我们的发现提供了据我所知，首次在野生动物种群中证明了集体行为的当前进化。
生态解决方案
不同种类的蚂蚁展示了一个物种使用的互动机制与其生态之间的关系。我还研究了生活在墨西哥西部热带森林树木中的龟蚁。那里的空气非常潮湿，热带地区的食物也很丰富，因此与沙漠相比，觅食的运营成本较低。但是竞争非常激烈，因为许多其他蚂蚁物种也在利用相同的资源。我发现龟蚁群创造了树栖觅食踪迹，蚂蚁沿着这些踪迹从一个巢穴或食物来源到另一个巢穴永久性地循环。与收获蚁不同，龟蚁觅食者会一直前进，除非互动导致它们停止或减速。例如，与其他物种的蚂蚁的互动会抑制活动。龟蚁很可能离开巢穴并继续前进，除非它遇到另一种蚂蚁。仅仅一只弓背蚁在树枝上来回踱步，像跑车一样光滑而严肃，就可能遇到足够多的矮胖但更胆小的龟蚁，从而完全关闭它们踪迹的一个分支。当一切畅通时，蚁群在维持踪迹上的蚂蚁流动方面非常执着，并在威胁消失后重新启动它，因此也许避免冲突是最容易的。
蚂蚁之间的简单互动在森林树冠的盘根错节的植被中创造了龟蚁群的踪迹网络。这些互动使网络既具有弹性和灵活性。每只蚂蚁在行进时都会用化学踪迹信息素标记其路线，并跟随之前蚂蚁的气味。索尔克生物研究所的萨基特·纳夫拉卡和我正在努力理解蚂蚁用来维护和修复其踪迹的算法。当蚂蚁到达树枝、树干或藤蔓与另一根树枝、树干或藤蔓之间的连接处时，它倾向于选择气味最浓的踪迹信息素路径，这是最近被最多蚂蚁走过的路径。通常，一根树干和另一根树干之间脆弱的桥梁会因为风、路过的蜥蜴、腐烂树枝的断裂，或者有时是我剪刀的实验性干预而掉落。蚂蚁会迅速恢复。似乎当它们到达第一个断裂边缘时，蚂蚁会回到下一个可用的节点，并从那里搜索信息素踪迹，直到它们形成并最终修剪出一条新路径以连接路径的另一侧。
蚂蚁的集体行为已经进化，以响应食物等资源在环境中的分布方式，以及觅食成本和它们遇到的其他物种的行为。一些资源聚集在一个单一的斑块中，而另一些资源则随机分散。许多种类的蚂蚁擅长利用野餐等斑块状资源。它们使用基于信息素的互动，其中一只蚂蚁跟随另一只蚂蚁，产生招募踪迹。当资源是斑块状时，招募是有意义的——毕竟，哪里有三明治，哪里就可能也有饼干。相比之下，觅食分散资源的蚂蚁，如种子，不使用招募踪迹，因为找到一颗种子并不能保证在附近找到另一颗种子。
首先找到食物也需要专门的集体行为。因为蚂蚁主要通过气味运作，所以蚂蚁必须靠近食物才能找到它。食物可能存在的地方范围越广，蚂蚁必须覆盖的区域就越大。但是它可能藏匿的不同地方越多，搜索者必须越彻底地搜索地面。我发现阿根廷蚂蚁出色地管理了这种权衡，通过根据密度调整它们的路径。当一个小空间内蚂蚁很少时，每只蚂蚁都会采取曲折的路径，使其能够非常彻底地搜索当地区域。但是，当一个大空间内蚂蚁很少时，它们会使用更直的路径，这使得整个群体能够覆盖更多的地面。个体可以通过一个简单的线索来感知密度：与其他个体的互动频率。它们进行的触角接触越多，它们采取的路线就越曲折。阿根廷蚂蚁已经入侵了世界各地的地中海气候。也许它在首先获得新食物资源方面的效率解释了为什么这种入侵物种倾向于在它入侵的任何地方胜过本地物种。
来自蚂蚁的教训
蚂蚁使用简单的互动在特定环境中茁壮成长的方式可能为其他系统中出现的问题提供解决方案。斯坦福大学的计算机科学家巴拉吉·普拉巴卡和我注意到，收获蚁使用一种算法来调节觅食，这种算法类似于互联网中用于调节数据流量的传输控制协议/互联网协议 (TCP/IP)。* 我们将这种类比称为“蚂蚁网”。TCP-IP 是在运营成本高的环境中设计的：早期的互联网非常小，几乎没有冗余，确保没有数据包丢失至关重要。正如觅食者除非与找到食物的返回觅食者进行足够数量的互动，否则不会开始下一次旅行一样，数据包除非收到来自路由器的确认，表明前一个数据包有带宽继续前往其目的地，否则不会离开源计算机。似乎 1.3 亿年的蚂蚁进化已经产生了许多其他有用的算法，而人类尚未想到，这些算法可能有助于我们找出使用涉及最少信息的简单互动来组织数据网络的方法。
我认为我们可能会在许多其他类型的集体行为中看到算法与生态环境之间类似的契合。例如，癌症会根据其局部微环境中的条件进化。一种倾向于转移到特定类型组织的癌症可能进化为利用聚集在该组织中的资源。这些形式的癌症，就像已经进化为利用斑块状资源的蚂蚁物种一样，可能最有可能将细胞送回原发肿瘤以招募更多细胞，就像乳腺癌细胞所做的那样。在这种情况下，招募到斑块状资源的细胞将是毒饵的最佳目标。
在整个生物学和工程学领域，人们对集体行为如何利用简单互动产生了浓厚的兴趣。越来越清楚的是，这种互动是针对不断变化的条件进行调整的。系统生物学领域，建立在一个世纪的工作基础上，详细展示了细胞内部发生的事情，正在将其重点转移到细胞之间的互动，这得益于成像技术的惊人进步。在神经科学领域，新技术允许记录显示数千个神经元放电的时间模式。我们人类可以看到某些类型的运动并听到某些声音，因为我们大脑中的神经元回路已经进化为对环境特征做出集体反应，例如父母和捕食者等关键物体通常移动的速度，以及能够听到的最重要的频率范围。工程系统也在进化；互联网规模和连接到互联网的设备数量的巨大增长，以及互动速度的提高，都需要新的、分散的解决方案。
科学家们现在准备寻找不同自然系统如何进化出类似的集体行为来应对类似的生态挑战的趋势。我们或许能够应用这些知识来干预没有中央控制的过程——并在过程中解决一些社会问题。
*编者注（2016 年 2 月 18 日）：由于在陈述 TCP/IP 协议全名时出现错误，原始印刷文章中的这句话在在线发布后进行了编辑。