1824年一个早冬的傍晚，英国博物学家和神学家威廉·巴克兰站起来在伦敦地质学会发表演讲。房间里充满了期待。巴克兰以其在牛津大学充满活力的讲座而闻名，他会在讲座中穿着全套学术礼服，将动物残肢和化石传递给崇拜他的学生。多年来，一直有传言说巴克兰获得了一些巨大的化石骨骼，这些骨骼是工人在英国乡村采石板时发现的。经过近十年的研究，他终于准备好宣布了。他告诉听众，这些骨骼属于一种古代蜥蜴状动物，比任何现代蜥蜴都要大得多。他称之为斑龙。人群欣喜若狂。巴克兰刚刚揭开了第一只恐龙的面纱。
那个晚上是科学史上一个具有开创意义的时刻，引发了人类对恐龙的持久迷恋。但人们大多忘记的是，巴克兰那天还宣布了另一项发现，这项发现的物理尺寸要小得多，但同样具有革命性。在回顾与其他斑龙一起在石矿中发现的其他化石时，巴克兰注意到了一项“最引人注目”的发现：两块微小的哺乳动物下颌骨，大约有老鼠下颌骨的大小。在此之前，学者们认为哺乳动物是最近才出现的生物，出现在巨型蝾螈和蜥蜴统治的原始地质时代之后很久。这两块微小的下颌骨，其尖牙如此明显地具有哺乳动物的特征，是该类群历史更为悠久的第一个迹象。
这些下颌骨提出了一系列问题。哺乳动物起源于遥远的过去多久以前？在恐龙统治的漫长历史时期，哺乳动物在做什么？经典的哺乳动物蓝图——包括皮毛、乳腺、大脑袋、复杂的牙齿和敏锐的感官等特征——是如何起源的？为什么有一类特殊的哺乳动物——像我们这样的有胎盘类动物（它们生育发育良好的幼崽）——会崛起并占据主导地位，拥有超过5000个物种，种类繁多，从轻如鸿毛的蝙蝠到庞大的蓝鲸，遍布今天的地球？
支持科学新闻业
如果您喜欢这篇文章，请考虑通过以下方式支持我们屡获殊荣的新闻业 订阅。通过购买订阅，您正在帮助确保未来能够继续讲述关于塑造我们今天世界的发现和想法的有影响力的故事。
在巴克兰的讲座之后近两个世纪里，这些问题仍然难以回答，因为已知的早期哺乳动物化石太少了。过去15年来，大量壮观的化石发现终于使科学家能够绘制出它们的进化历程，从生活在斑龙阴影下的小生物，到统治现代世界的惊人形态。
卑微的开端
像所有最终的王朝一样，哺乳动物也来自卑微的血统。在科学术语中，它们被定义为生命之树上的一个类群，包含产卵的单孔目动物、有袋动物（它们在育儿袋中抚养幼小的幼崽）和有胎盘类动物，以及它们共同祖先的所有已灭绝后代。最早开始看起来和行为像今天哺乳动物的生物是一类干群哺乳动物，这是真哺乳动物最亲近的亲戚的一个花哨名称。它们本身是从犬齿兽进化而来的——犬齿兽是原始物种，仍然保留着许多爬行动物祖先的特征。
干群哺乳动物的最早痕迹可以追溯到大约2.1亿年前，即三叠纪晚期——这是进化史上的一个激动人心的时期。在几千万年前，几乎所有生命都在一场火山引发的大灭绝中灭绝，这场灭绝标志着二叠纪的结束，并迎来了三叠纪。在统治二叠纪的大多数巨型两栖动物和爬行动物灭绝后，今天许多最重要的动物类群在后世界末日的真空期中崛起。龟、蜥蜴、青蛙、鳄鱼、恐龙（最终变成鸟类）和哺乳动物的干群祖先都在这个剧烈变化的时期开始出现。
三叠纪干群哺乳动物的一些最佳化石来自格陵兰岛东海岸弗莱明峡湾冰冷海湾周围的岩石。20世纪90年代在那里发现的大量微小牙齿和下颌骨帮助描绘了哺乳动物的直系祖先的肖像。这些化石来之不易。哈佛大学的法里什·詹金斯是一位传奇的古生物学家，于2012年去世，他和他的勇敢团队从冰冻的岩石中撬出了它们。詹金斯在他的讲座中也像巴克兰一样引人入胜且富有戏剧性。这位风度翩翩的教授穿着剪裁精美的西装，在他的解剖学讲座中用粉笔细致地绘制骨骼和器官系统的图表。作为美国海军陆战队的前成员，詹金斯是一位大胆的化石探险队领队，他总是携带步枪来保护他在北极的团队免受高纬度地区野外考察的持续危险：北极熊。
詹金斯的团队发现了三种主要类型的干群哺乳动物的化石：库恩兽类、摩根齿兽类和柱齿兽类。所有这些都是小型、鼩鼱大小到老鼠大小的动物，它们已经进化出几个重要的哺乳动物标志。最值得注意的是，它们全身覆盖着皮毛，这可以隔绝寒冷，并在温度升高时帮助散热。与犬齿兽随意咬和吞咽的技术相比，它们的头骨有一个简化的铰链关节，可以与扩大的颌骨闭合肌肉一起工作，以增强和微调咀嚼运动。牙齿上的尖，特别是下颌后部的臼齿，使咀嚼更加有效。
来自格陵兰岛和其他大陆的化石表明，牙齿发育的里程碑式转变伴随着颌骨的这些创新。犬齿兽的牙齿在整个生命过程中不断生长、脱落和再生，而干群哺乳动物则表现出我们熟悉的乳牙被恒牙取代的模式。尽管我们人类可能会因为成年后掉牙而无法长出新牙而诅咒我们奇特的牙齿，但我们独特的牙齿生长和替换模式与哺乳动物生物学的标志性特征之一密切相关。没有牙齿或只有乳牙的幼崽可以吮吸母亲的乳汁，乳汁由乳腺产生，乳腺赋予了哺乳动物类群的名称。因此，这些干群哺乳动物很可能像现代哺乳动物一样哺育它们的幼崽，这是一个分水岭式的进化变化，它使哺乳动物能够更快地生长，从而提高幼崽的存活率，并获得更高的代谢率，使干群哺乳动物能够在更寒冷的环境中活动，尤其是在黑夜中。
干群哺乳动物也显示出其他关键哺乳动物特征的开端，包括一些增强了智力和感官知觉的特征。过去十年来，CT扫描技术的进步使古生物学家能够可视化化石骨骼内部解剖结构的细节，包括脑腔和神经通路。这项技术表明，与它们的祖先相比，这些早期哺乳动物拥有巨大的大脑，尽管它们没有现代哺乳动物的大脑那么大。它们还拥有更大的嗅球和听觉区域，赋予了它们敏锐的嗅觉和听觉，以及扩大的大脑区域，这些区域处理来自皮肤和毛发的触觉输入。它们甚至通过用坚硬的骨骼包裹内耳来升级它们的内耳，以隔离敏感的听觉器官免受咀嚼产生的巨大噪音的影响。
尽管它们开始获得现代哺乳动物的一些巧妙特征，但微小的三叠纪干群哺乳动物远非它们那个时代的优势动物。这种殊荣属于恐龙和鳄鱼，它们开始长到巨大的体型并登上食物链的顶端。但这些原始哺乳动物在体型上有所欠缺，却在多样性上弥补了。英国布里斯托尔大学的帕梅拉·吉尔领导的最新研究表明，这些生物的饮食适应性具有惊人的多样性。吉尔和她的同事使用同步加速器光束线扫描哺乳动物的牙齿，并使用工程软件对它们的功能进行建模，结果表明，摩根齿兽类动物的下颌骨足够强壮，可以压碎甲壳虫等外骨骼坚硬的大型昆虫，而库恩兽类动物的下颌骨细长，牙齿纤细，可能只能处理柔软的蠕虫或蛾子。我们中的一位（罗）的额外工作表明，柱齿兽类动物可以用它们独特的活动下颌骨切割和研磨小型植物。
侏罗纪大爆发
关于哺乳动物进化的刻板印象认为，这些原始哺乳动物在整个中生代（介于2.52亿年前至6600万年前的时期，包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪）的大部分时间里停滞了数千万年。在恐龙霸主统治期间，原始哺乳动物沦为不起眼的存在，作为小型食虫动物生活在地面上，并在灌木丛中匆匆而过。但是，来自全球各地的大量新化石发现推翻了这种观点。在干群哺乳动物身上看到的适应性将成为哺乳动物整个进化过程中的一个共同主题，包括它们与恐龙重叠的漫长时期，而这种通过多样化适应变化的倾向似乎是它们成功的关键。
就干群哺乳动物而言，它们敏锐的感官和精细的运动协调能力（都通过更大的大脑尺寸得到增强），以及升高的代谢率，使它们能够在寒冷和黑暗的夜晚茁壮成长。当另一场灾难来临时，这些相同的特征可能帮助它们幸存下来。地质记录显示，随着三叠纪让位于侏罗纪，大约在2亿年前，泛大陆盘古大陆分裂了。火山从新兴大陆之间不断扩大的裂缝中喷发出来，毒害了大气层，并导致生态系统崩溃。干群哺乳动物显然能够度过这场可怕的事件，并在当时许多其他脊椎动物无法进入的生态位中确立了自己的地位。
许多恐龙设法在三叠纪末期的大灭绝中幸存下来，这个类群仍然是侏罗纪的头条新闻。但在侏罗纪开始3000万年后，哺乳动物谱系经历了另一次更大规模的进化爆发。这种新形态爆发的大部分证据来自过去十年中从中国东北部的髫髻山岩层采集到的数千块令人惊叹的化石。这些保存完好的标本包括昆虫、披羽毛恐龙和20多种哺乳动物骨骼的化石，其中许多骨骼周围环绕着一圈稀疏的毛发。大约在1.6亿年前，这些动物不幸地生活在湖泊和森林中，这些湖泊和森林不时受到火山爆发的轰击，火山爆发杀死了它们并将它们埋葬在腐烂之前。
罗和其他研究人员，包括纽约市美国自然历史博物馆的金孟领导的团队，对这些中国化石哺乳动物进行的研究表明，这些生物拥有非凡的身体类型多样性，使它们能够入侵各种各样的生态位。卡斯托狸尾兽是一种晚期幸存的干群哺乳动物，是一种草原犬鼠大小的生物，拥有带蹼的手和脚，以及像海狸一样的扁平尾巴。它是已知最早的游泳哺乳动物。掘地棒爪兽用铲子状的爪手在地下挖洞，其宽阔的手指有一个融合的关节，让人想起现代非洲金鼹鼠。敏齿柱齿兽是一种敏捷的树栖攀爬者，它通过用铲子状的牙齿啃咬树皮来吸食树液。也许最奇怪的是飞翔齿兽，当它在树枝之间滑翔时，看起来像一只飞鼠，用手臂和腿之间伸展的膜乘坐气流。这些特化的哺乳动物并不局限于中国。来自科罗拉多州的水果掘地兽，由罗和匹兹堡卡内基自然历史博物馆的约翰·维布尔描述，是一种食蚁掘地者。总而言之，新的侏罗纪哺乳动物化石展示了今天小型哺乳动物中几乎所有主要的生活方式。
在侏罗纪中期，即1.74亿年前至1.64亿年前，哺乳动物物种的数量猛增。现在在英国伯明翰大学的罗杰·克洛斯进行的统计分析，将骨骼特征映射到家谱上，以计算随时间推移的解剖结构变化率，结果表明，这些侏罗纪物种的进化速度明显快于三叠纪的干群哺乳动物——有时快达两倍。这种加速的变化步伐奠定了哺乳动物家谱的基础：通过它，通往今天单孔目动物（产卵动物）和有袋兽类动物（包括有袋动物和有胎盘类动物的更广泛类群）的谱系彼此分化，就像两个兄弟姐妹出发去组建自己的家庭一样。
尽管这里描述的许多多样化的侏罗纪哺乳动物都属于现在已灭绝的谱系，夹在单孔目动物和有袋兽类动物之间的家谱中，但它们对于理解现存哺乳动物的起源至关重要，因为它们有助于揭示这些哺乳动物祖先的形态。这些早已灭绝的家谱分支在侏罗纪和后来的白垩纪时期与今天哺乳动物的先驱一起蓬勃发展，然后消失了。它们尝试了许多相同的摄食和运动方式，在进化狂潮中相互趋同，并与现代哺乳动物的祖先趋同。因此，研究人员渴望解开这些早期特化动物未能生存到现代的原因。
花的力量
到大约1.45亿年前的白垩纪黎明时分，现代哺乳动物的蓝图已经确立。大脑袋和快速生长速度仍然是该类群的关键特征。一个新的、看似次要的进化变化已经出现，并改变了游戏规则：所谓的研磨型臼齿的出现，其中上臼齿上的一个突起与相应的下臼齿上的一个盆地相吻合，两者共同作用，像研钵和研杵一样压碎食物。这种牙齿排列为哺乳动物开辟了一个全新的饮食可能性领域。
凭借功能更加多样的研磨型牙齿，有袋兽类动物开始多样化。最终将导致今天主要哺乳动物类群的进化谱系——进化成有胎盘类动物的真兽类动物和后来变成有袋动物的后兽类动物——彼此分离，并开始走上各自的进化道路。这些谱系中最古老和最原始成员的遗骸来自中国，早在1.25亿年前，它们就已在披羽毛恐龙的脚下在森林地面上匆匆而过。
尽管这些先驱有袋兽类动物在白垩纪早期就已存在，但现在还不是它们闪耀的时候。它们数量很少，体型很小，很少有比沙鼠大多少的。相反，被称为三尖齿兽类动物和对称齿兽类动物的稍微原始的哺乳动物在白垩纪的前3000万年中主导了哺乳动物的舞台，延续了它们早期在侏罗纪的成功。其中一些物种是整个中生代最大的哺乳动物——例如米长、14公斤重的中国袋兽，这是一种早白垩世来自中国的狼獾大小的生物，其化石化的胃内容物包括小型恐龙的骨骼。
然后发生了一些意想不到的事情，一个将重置哺乳动物历史进程的事件。一种全新的植物类型进化出来了——被子植物，即构成今天大多数植物物种的花卉和水果灌木和树木，提供我们许多主食并装饰我们的花园。在白垩纪中期，被子植物在世界各地的景观中定居，为哺乳动物提供了新的食物来源：水果和花朵本身以及以它们为食的昆虫。有袋兽类动物的研磨型臼齿，具有双重压碎和剪切能力，是加工这种新食物的完美工具，因此有袋兽类动物大量繁殖。与此同时，牙齿结构更原始的哺乳动物，例如食恐龙的中国袋兽，开始衰落，并且从未走出白垩纪。
然而，即使有了这种新的食物机会的意外之财，有袋兽类动物的成功仍然没有保证。竞争正在酝酿之中。当有袋兽类动物在白垩纪中期和晚期以昆虫为食时，其他一些更原始的哺乳动物类群进化出了复杂的牙齿结构，非常适合切割和研磨新的被子植物。北方大陆被多瘤齿兽类动物淹没——这些长着龅牙的害虫看起来像老鼠。尽管外表如此，但这些生物与真正的啮齿动物并没有密切的亲缘关系，而是趋同于啮齿动物般的身体结构，因为它们吃的是相似的食物。华盛顿大学的格雷戈里·威尔逊和芝加哥大学的大卫·M·格罗斯尼克尔的最新研究已将复杂的统计分析应用于大型化石测量数据库，结果表明，多瘤齿兽类动物在白垩纪最晚期蓬勃发展。它们正在进化成许多物种，长得越来越大，并在与蔓延的被子植物的共同进化舞蹈中进化出更复杂的臼齿。
南部大陆似乎也有有袋兽类动物的竞争对手。古生物学家仍然对白垩纪最晚期的南部哺乳动物知之甚少，但令人兴奋的新发现表明，一个奇怪的类群正在蓬勃发展：冈瓦纳兽类动物（尽管它们的名字如此，但它们并不是真正的有袋兽类动物）。几十年来，这些神秘哺乳动物的唯一记录是孤立的牙齿：高冠臼齿，其牙釉质像马和牛一样在整个生命过程中生长——非常适合研磨坚韧的植物材料。2014年，石溪大学的大卫·克劳斯领导的一个团队揭开了冈瓦纳兽类动物的第一个头骨，它属于一个名为文塔纳兽的新物种，该物种生活在白垩纪最晚期的马达加斯加。它像海狸，可能以最早进化的白垩纪草类为食。
从灾难中看到机遇
在白垩纪的最后一段时期，大约在6600万年前，哺乳动物总体上表现良好。当然，自从它们在三叠纪首次亮相以来，它们已经取得了长足的进步，许多食虫的有袋兽类动物、食植物的多瘤齿兽类动物和冈瓦纳兽类动物交织在以霸王龙等大型恐龙为顶端的食物网中。然而，它们仍然局限于栖息在林下层，无法扩展到新的栖息地类型。
但是，当一颗小行星从天而降时，它们的命运——以及许多其他生物的命运——瞬间发生了变化，这场小行星释放出野火、海啸、地震和火山爆发的混合物，在几天和几周内重塑了地球。这些灾难以及小行星引发的长期气候和环境变化对于恐龙来说是太沉重了。就这样，这些已经称霸超过1.5亿年的雄伟生物被扫进了史前史的垃圾堆。
哺乳动物也感受到了灭绝的痛苦。关于它们衰落的证据来自一个重要的野外考察项目，该项目最初由加州大学伯克利分校的威廉·克莱门斯领导，现在由威尔逊领导，该项目在过去的五十年中精心收集了来自蒙大拿州灭绝间隔期的化石。研究结果表明，许多体型较大的哺乳动物和那些饮食更特化的哺乳动物与恐龙一起灭绝了。在晚白垩世开始蓬勃发展的后兽类动物几乎被消灭殆尽，如果不是因为少数在磨难中幸存下来的顽强物种，它们的后代，即澳大利亚的现代袋鼠和考拉，将永远没有机会进化。
在其他幸存下来的哺乳动物中，有一些最早的有胎盘类动物——那些像我们一样生育相对发育良好的幼崽的物种。分子钟研究根据现存物种的DNA差异计算出遥远祖先彼此分化的时间，结果表明，有胎盘类动物的共同祖先与恐龙在白垩纪并肩进化。但只有在白垩纪末期灭绝之后，这些高等哺乳动物才开始蓬勃发展并分裂成主要的现代亚群，包括啮齿动物和灵长类动物。它们突然转变的原因很清楚。随着霸王龙、三角龙及其同类的消失，这些有胎盘类动物现在有了一个清晰的竞技场可以征服，它们再次迅速进化以填补可用的生态位。
尽管研究人员长期以来一直怀疑恐龙的灭绝是哺乳动物崛起的关键，但我们现在对它所扮演的确切角色有了更深入的了解：具体来说，它是点燃有胎盘类动物革命的火花。像所有革命一样，这场革命发生得非常迅速，在几千年的时间尺度上，这在地质学术语中只是微不足道的时间。我们中的一位（布鲁萨特）一直在新墨西哥州进行野外考察，以更好地了解进化史中这个关键时刻的许多方面，从哪些哺乳动物在灾难中幸存下来，到这些幸存者的饮食和行为如何帮助它们在这个后世界末日的世界中生存。在那里，纳西米恩托组糖果条纹般的荒地保存着世界上最好的关于哺乳动物在恐龙灭绝后如何蓬勃发展的记录。布鲁萨特的同事，新墨西哥州自然历史与科学博物馆的托马斯·威廉姆森已经搜寻这些岩石超过25年，收集了数千块化石，几乎每一块化石他都能精确地回忆起来，这要归功于他惊人的记忆力。这些化石包括属于无数哺乳动物物种的下颌骨和牙齿，种类繁多，从鼩鼱大小的食虫动物到剑齿食肉动物和奶牛大小的食草动物。它们生活在小行星撞击地球后仅仅50万年，这证明了有胎盘类动物一旦有机会，就以多快的速度接管了地球。
由于它们的成功，我们人类才能在这里讲述这个故事。在威廉姆森在新墨西哥州发掘出的有胎盘类动物中，有一种小狗大小的生物的骨骼，名为托雷洪兽，它有细长的四肢和长长的手指和脚趾。它生活在约6300万年前，但当看到它优雅的骨骼时，你几乎可以想象它在树林中跳跃，它细长的脚趾紧紧抓住树枝。托雷洪兽是最古老的已知灵长类动物之一，是我们遥远的表亲。大约再过6000万年的进化，最终会将小型原始灵长类动物变成双足行走、思考人生的猿类。这只是哺乳动物2亿年漫长进化旅程中的又一个篇章，而且还在继续。