有些想法在一个科学学科的历史中被发现得较晚，因为它们是微妙的、复杂的或在其他方面是困难的。自然选择并非如此。虽然与其他革命性的科学思想相比，它的发现相对较晚——查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士在1858年就这个问题撰写了文章，而达尔文的《物种起源》则于1859年出版——但自然选择的思想本身非常简单。某些类型的生物在某些条件下比其他类型的生物生存得更好；这些生物留下更多的后代，因此随着时间的推移变得更加常见。因此，环境“选择”了那些最适应当前条件的生物。如果环境条件发生变化，那些恰好拥有最适应新条件特征的生物将占据主导地位。达尔文主义的革命性不在于它对生物学提出了神秘的主张，而在于它暗示自然的内在逻辑可能出人意料地简单。
尽管自然选择理论非常简单，但它经历了漫长而曲折的历史。达尔文关于物种进化的论断很快被生物学家接受，但他关于自然选择驱动了大部分变化的另一个论断却没有被接受。事实上，直到20世纪，自然选择才被接受为关键的进化力量。
自然选择的地位现在是稳固的，这反映了数十年来详细的实证工作。但是，对自然选择的研究绝非完成。相反——部分原因是新的实验技术的开发，部分原因是自然选择背后的遗传机制现在是细致实证分析的主题——对自然选择的研究比二十年前甚至更加活跃。近期关于自然选择的大部分实验工作都集中在三个目标上：确定它有多普遍，识别产生自然选择所产生的适应性的精确遗传变化，以及评估自然选择在进化生物学的一个关键问题——新物种的起源——中究竟起多大的作用。
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自然选择：理念
理解自然选择进化的最佳方式是考虑生命周期足够短，可以观察到许多世代的生物。有些细菌每半小时就能繁殖一次，所以想象一下一个由两种遗传类型组成的细菌种群，最初以相同的数量存在。此外，假设这两种类型都能稳定遗传：1型细菌只产生1型后代，2型细菌只产生2型后代。现在假设环境突然改变：引入了一种抗生素，1型细菌对其具有抗性，但2型细菌不具有抗性。在新的环境中，1型细菌比2型细菌更适应——也就是说，更适应环境：它们存活下来，因此比2型细菌繁殖得更频繁。结果是，1型细菌比2型细菌产生更多的后代。
“适应性”，在进化生物学中使用时，是这个想法的专业术语：它是给定环境中生存或繁殖的概率。这种选择过程的结果，在不同的环境中无数次重复，就是我们在自然界中看到的一切：以复杂方式适应其环境的植物和动物（和细菌）。
进化遗传学家可以用更丰富的生物学细节来充实前面的论点。例如，我们知道，遗传类型起源于DNA的突变——DNA核苷酸序列（或由字母A、G、C和T组成的字符串）中的随机变化，这些序列构成了基因组的“语言”。我们还对一种常见的突变类型——DNA的一个字母变为另一个字母——出现的速率了解很多：每一代中每个配子中的每个核苷酸大约有十亿分之一的机会突变为另一个核苷酸。最重要的是，我们对突变对适应性的影响有所了解。绝大多数随机突变是有害的——也就是说，它们降低适应性；只有极少数是有益的，会增加适应性。大多数突变都是有害的，原因与计算机代码中的大多数错别字都是有害的原因相同：在精细调整的系统中，随机调整更有可能扰乱功能而不是改进功能。
因此，适应性进化是一个两步过程，突变和选择之间有严格的分工。在每一代中，突变将新的遗传变异引入种群。然后自然选择对其进行筛选：环境的严酷性降低了“坏”（相对不适应）变异的频率，并增加了“好”（相对适应）变异的频率。（值得注意的是，一个种群可以同时储存许多遗传变异，这些变异可以帮助它应对随之而来的变化条件。保护1型细菌免受抗生素侵害的基因在早期无抗生素的环境中可能毫无用处，甚至略有害处，但它的存在使1型细菌在条件改变时能够生存下来。）
群体遗传学家还通过数学方式描述自然选择，从而提供了对自然选择的洞察力。例如，遗传学家已经表明，给定类型在种群中适应性越强，其频率增加的速度就越快；事实上，人们可以计算出增加的速度有多快。群体遗传学家还发现了令人惊讶的事实，即自然选择具有难以想象的敏锐“眼睛”，可以检测到遗传类型之间微小得惊人的适应性差异。在一个拥有百万个个体的种群中，自然选择可以作用于百万分之一的适应性差异。
自然选择论证的一个显著特点是，它的逻辑似乎对任何层次的生物实体——从基因到物种都有效。当然，自达尔文以来的生物学家已经考虑了个体生物之间适应性的差异，但原则上，自然选择可以作用于其他实体之间生存或繁殖的差异。例如，人们可能会推断，地理分布范围广的物种比地理分布范围窄的物种作为物种生存的时间更长。毕竟，与分布范围受限的物种相比，分布范围广的物种更能容忍一些局部种群的灭绝。那么，自然选择的逻辑可能会预测，分布范围广的物种比例应该随时间增加。
然而，尽管这个论点在形式上是合理的——而且进化论者确实怀疑更高层次的选择有时会发生[参见第51页的“对群体有益的事物”] (需要链接)——但大多数生物学家都同意，自然选择通常发生在个体生物或遗传类型的层面上。原因之一是生物的寿命比物种的寿命短得多。因此，生物的自然选择通常会压倒物种的自然选择。
自然选择有多普遍？
生物学家可以提出的关于自然选择的最简单的问题之一，令人惊讶的是，也是最难回答的问题之一：它在多大程度上负责种群整体遗传构成的变化？没有人会认真怀疑自然选择驱动了生物体内大多数物理特征的进化——没有其他合理的解释可以解释喙、肱二头肌和大脑等如此大规模的特征。但是，对于自然选择在分子水平上引导变化的作用程度一直存在严重的疑问。在数百万年的时间里，DNA中所有进化变化中有多少比例是由自然选择驱动的——而不是由其他过程驱动的？
直到20世纪60年代，生物学家一直认为答案是“几乎全部”，但以日本研究员木村资生为首的一组群体遗传学家尖锐地挑战了这一观点。木村认为，分子进化通常不是由“正向”自然选择驱动的——在这种选择中，环境增加了最初稀有的有益类型的频率。相反，他说，几乎所有在种群中持续存在或达到高频率的基因突变都是选择中性的——它们对适应性没有明显的影响。 （当然，有害突变继续以高频率出现，但它们永远无法在种群中达到高频率，因此是进化的死胡同。）由于中性突变在当前环境中基本上是不可见的，因此这些变化可以悄无声息地穿过种群，随着时间的推移显着改变其遗传组成。这个过程称为随机遗传漂变；它是分子进化中性理论的核心。
到20世纪80年代，许多进化遗传学家已经接受了中性理论。但是，支持它的数据大多是间接的；缺乏更直接、关键的测试。两项发展有助于解决这个问题。首先，群体遗传学家设计了简单的统计测试，用于区分基因组中的中性变化和适应性变化。其次，新技术使得能够对许多物种的整个基因组进行测序，从而提供了大量的数据，可以在这些数据上应用统计测试。新数据表明，中性理论低估了自然选择的重要性。
在一项研究中，加州大学戴维斯分校的David J. Begun和Charles H. Langley领导的团队比较了果蝇属中两种果蝇的DNA序列。他们分析了每个物种中大约6,000个基因，注意到自这两个物种从共同祖先分裂以来，哪些基因发生了分化。通过应用统计测试，他们估计他们可以排除至少19%的6,000个基因的中性进化；换句话说，自然选择驱动了五分之一被研究基因的进化分化。（由于他们使用的统计测试是保守的，因此实际比例可能要大得多。）结果并不表明中性进化不重要——毕竟，其余81%的基因中可能有一些是通过遗传漂变而分化的。但这确实证明，自然选择在物种分化中起着比大多数中性理论家猜测的更大的作用。类似的研究使大多数进化遗传学家得出结论，即使在DNA核苷酸序列中，自然选择也是进化变化的常见驱动力。
自然选择的遗传学
即使生物学家转向普通的物理特征（“喙、肱二头肌和大脑”），并且确信自然选择驱动了进化变化，他们也常常对它是如何发生的感到茫然。例如，直到最近，人们对自然选择的遗传变化知之甚少。但是，随着遗传学的新发展，生物学家已经能够正面解决这个问题，他们现在正在尝试回答关于选择的几个基本问题。当生物通过自然选择适应新环境时，它们这样做是由于少数基因还是许多基因的变化？这些基因可以被识别出来吗？并且，在独立适应相同环境的情况下，是否涉及相同的基因？
回答这些问题并不容易。主要困难在于，有益突变引起的适应性增加可能非常小，导致进化变化非常缓慢。进化生物学家应对这个问题的一种方法是将快速繁殖的生物种群置于人工环境中，在这些环境中，适应性差异更大，因此进化速度更快。如果生物种群足够大，能够提供稳定的突变流，也会有所帮助。在微生物实验进化中，通常将遗传上相同的微生物种群置于它们必须适应的新环境中。由于所有个体都以共享相同的DNA序列开始，因此自然选择必须仅作用于实验期间出现的新突变。然后，实验者可以通过测量新环境中的繁殖速率来绘制种群的适应性如何随时间变化。
实验进化中最有趣的一些研究是用噬菌体进行的，噬菌体是非常小的病毒，可以感染细菌。噬菌体具有相应微小的基因组，因此生物学家可以实际地在实验开始和结束时以及两者之间的任何时间对它们的整个基因组进行测序。这使得追踪自然选择“抓住”并在一段时间内永久保存的每一个遗传变化成为可能。
德克萨斯大学奥斯汀分校的K. Kichler Holder和James J. Bull用两种密切相关的噬菌体物种进行了这样的实验：ΦX174和G4。这两种病毒都感染常见的大肠杆菌。实验者将噬菌体置于异常高温下，并使其适应新的温暖环境。在这两个物种中，新环境中的适应性在实验过程中都显着提高。此外，在这两种情况下，实验者都看到了相同的模式：适应性在实验开始时迅速提高，然后随着时间的推移趋于平稳。值得注意的是，Holder和Bull能够确定增加适应性的确切DNA突变。
“野生”环境中的自然选择
尽管实验进化研究提供了对自然选择作用的前所未有的视角，但该方法仍然局限于简单的生物，对于这些生物来说，重复测序整个基因组是可行的。一些研究人员还警告说，实验进化可能涉及异常严苛的选择压力——可能比野外遇到的压力严苛得多。那么，我们希望在更自然的条件下研究高等生物的选择——因此我们必须找到另一种方法来研究大部分进化变化的缓慢步伐。
为了做到这一点，进化论者通常转向已经分离足够长时间的种群或物种，以便容易找到自然选择在它们之间创造的适应性差异。然后，生物学家可以从遗传学角度研究这些差异。例如，密歇根州立大学的Douglas W. Schemske和华盛顿大学的H. D. Bradshaw, Jr.分析了两种猴面花中的自然选择。尽管它们关系密切，但Mimulus lewisii主要由熊蜂授粉，而M. cardinalis主要由蜂鸟授粉。来自其他物种的数据表明，Mimulus属中的鸟类授粉是从蜜蜂授粉进化而来的。
仅花朵颜色——M. lewisii是粉红色花朵，M. cardinalis是红色花朵[见右侧方框]——就解释了授粉媒介偏好的大部分差异。当Schemske和Bradshaw杂交这两个物种时，他们表明这种颜色差异在很大程度上受一个似乎是名为Yellow Upper，或YUP的单基因控制。基于这一发现，他们创造了两种杂交种。在第一种杂交种中，YUP基因来自M. cardinalis，但杂交种基因组的其余部分来自M. lewisii。由此产生的花朵是橙色的。第二种杂交种是第一种的“镜像”：YUP基因来自M. lewisii，但基因组的其余部分来自M. cardinalis。由此产生的花朵是粉红色的。
当将杂交种移植到野外时，研究人员注意到YUP对授粉媒介的访问量产生了巨大影响：例如，携带来自M. cardinalis的YUP的M. lewisii植物被蜂鸟访问的频率大约是纯M. lewisii植物的68倍；在互惠实验（携带来自M. lewisii的YUP的M. cardinalis植物）中，熊蜂访问量增加了74倍。因此，毫无疑问，YUP在M. cardinalis鸟类授粉的进化中发挥了重要作用。Schemske和Bradshaw的工作表明，自然选择有时会通过看起来相当简单的遗传变化来构建适应性。
物种的起源
达尔文对自然选择最勇敢的主张之一是它解释了新物种是如何产生的。（毕竟，他的杰作的标题是《物种起源》。）但是，它真的解释了吗？自然选择在物种形成，即将一个谱系分裂成两个谱系中起什么作用？直到今天，这些问题仍然是进化生物学研究的重要课题。
为了理解这些问题的答案，必须清楚进化论者所说的“物种”是什么意思。与达尔文不同，现代生物学家通常坚持所谓的生物物种概念。关键思想是物种彼此生殖隔离——也就是说，它们具有基于遗传的特征，阻止它们交换基因。换句话说，不同的物种有独立的基因库。
人们认为，两个种群必须在地理上隔离，然后才能进化出生殖隔离。达尔文在《物种起源》中著名描述的居住在加拉帕戈斯群岛各个岛屿上的雀类，显然是在地理隔离后才分化成今天观察到的不同物种的。
一旦生殖隔离确实进化出来，它可以采取多种形式。例如，在求偶期间，一个物种的雌性可能会拒绝与另一个物种的雄性交配（如果这两个物种曾经发生地理接触）。例如，西方粉蝶Pieris occidentalis的雌性不会与相关物种P. protodice的雄性交配，可能是因为这两个物种的雄性翅膀图案不同。即使两个物种确实求偶和交配，任何由此产生的杂交种的不可育性或不育性也可能代表另一种形式的生殖隔离：如果它们之间的所有杂交种都死亡或不育，基因就无法从一个物种移动到另一个物种。那么，对于当代生物学家来说，自然选择是否驱动物种起源的问题就归结为自然选择是否驱动生殖隔离起源的问题。
在20世纪的大部分时间里，许多进化论者认为答案是否定的。相反，他们认为遗传漂变是物种形成的关键因素。关于物种起源的近期研究中最有趣的发现之一是，关于物种起源的遗传漂变假说可能是错误的。相反，自然选择在物种形成中起着重要作用。
一个很好的例子是前面提到的两种猴面花物种的进化历史。由于它们的授粉媒介很少访问“错误”种类的猴面花，因此这两个物种几乎完全生殖隔离。即使这两个物种有时在北美的相同地点出现，访问M. lewisii的熊蜂几乎从不访问M. cardinalis，而访问M. cardinalis的蜂鸟几乎从不访问M. lewisii。因此，花粉很少在这两个物种之间转移。事实上，Schemske和他的同事表明，仅授粉媒介差异就占这两个物种之间基因流总阻塞的98%。因此，在这种情况下，毫无疑问，自然选择塑造了植物对不同授粉媒介的适应性，并产生了强大的生殖隔离。
自然选择在物种形成中起作用的其他证据来自一个意想不到的领域。在过去十年左右的时间里，几位进化遗传学家（包括我）已经确定了大约六个导致杂交不育或不可育的基因。有问题的基因——主要在果蝇属Drosophila物种中研究——在物种内发挥各种正常作用：一些编码酶，另一些编码结构蛋白，还有一些编码与DNA结合的蛋白质。
这些基因表现出两种引人注目的模式。首先，在导致杂交后代出现问题的基因中，事实证明，许多基因已经非常迅速地发生了分化。其次，群体遗传学测试表明，它们的快速进化是由自然选择驱动的。
对猴面花和果蝇杂交不育的研究仅仅开始触及揭示自然选择之手在物种形成中的作用的大量且不断增长的文献的表面。事实上，大多数生物学家现在都同意，自然选择是驱动物种内进化变化以及新物种起源的关键进化力量。尽管一些外行人继续质疑自然选择的逻辑性或充分性，但自然选择在过去几十年中在进化生物学家中的地位，也许具有讽刺意味的是，只会变得更加稳固。
注：本文最初的标题是“测试自然选择”。