恐龙在6600万年前停止在地球上行走，但它们仍然活在我们中间。《迅猛龙》是电影中的明星，而《三角龙》玩具则堆满了幼儿的卧室。然而，在这些魅力非凡的动物中，有一种物种一直统治着我们的幻想。儿童、电影制作人史蒂文·斯皮尔伯格和专业古生物学家都一致认为，超级巨星过去是，现在仍然是霸王龙。
哈佛大学古生物学家斯蒂芬·杰伊·古尔德说过，每个物种名称都代表着关于该动物的理论。霸王龙这个名字——“暴君蜥蜴之王”——本身就唤起人们对这个物种的强大印象。蒙大拿州立大学的约翰·R·霍纳和科学作家唐·莱塞姆在他们的著作《完整的霸王龙》中写道：“我们很幸运有机会认识霸王龙，研究它，想象它，并让它吓唬我们。最重要的是，我们很幸运霸王龙已经灭绝了。”休斯顿自然科学博物馆的古生物学家罗伯特·T·巴克将霸王龙描述为“来自地狱的10000磅重的跑路鸟”，这是对其明显体型和力量的致敬。
在斯皮尔伯格的《侏罗纪公园》中，霸王龙通常被描绘成杀戮机器，其唯一目的是对无助的猎物进行具有攻击性的、嗜血的攻击。这部电影在当时号称是对恐龙最准确的流行描绘。然而，霸王龙的流行形象在很大程度上是艺术许可和具体科学证据的结合。一个世纪的研究和50个相当完整的霸王龙标本的存在，产生了关于其解剖结构和谱系关系的大量信息。但是，仅从解剖结构推断行为是危险的，霸王龙的真实性质在很大程度上仍然笼罩在神秘之中。它是否主要是掠食者或食腐动物仍然是争论的主题。
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在过去的二十年中，一种新的科学家开始解开霸王龙一些保守得更好的秘密。这些古生物学家试图将生物的遗骸放在活生生的背景中——他们试图使博物馆展品中沉默静止的骨骼栩栩如生。因此，霸王龙正在我们眼前发生变化，因为古生物学家使用化石线索（一些是新的，一些是以前被忽视的）来发展关于这些宏伟动物性质的新想法。
古生物学家并没有仅仅根据解剖结构得出关于行为的结论，而是要求提供实际活动的证据。多个个体的骨骼组合揭示了霸王龙之间以及它们与其他物种之间的相互作用。此外，所谓的痕迹化石通过物理证据揭示了活动，例如骨骼上的咬痕和牙齿上的磨损模式。粪化石，即化石化的粪便，也作为痕迹化石具有巨大的价值。（在霸王龙粪化石中发现草食动物（如三角龙或埃德蒙顿龙）的遗骸，无疑提供了物种相互作用的铁证！）
古生物学家愿意做出的一个假设是，亲缘关系密切的物种可能以类似的方式行动。因此，霸王龙的数据正在通过与暴龙科早期成员的数据进行比较来证实，包括它们在地质年代上更早的表亲阿尔伯托龙、戈尔戈龙和蛇发女怪龙，统称为艾伯塔龙。
独居还是群居？
暴龙通常被描绘成独居动物，就像《侏罗纪公园》中的情况一样。（这部电影中孤独者的另一个借口是，电影中的基因巫师明智地只创造了一个。）然而，越来越多的证据表明霸王龙具有群居行为，至少在动物生命中的一部分时间是这样。在蒙大拿州东部地狱溪组进行的两次霸王龙挖掘最具说服力。
1966年，洛杉矶县立博物馆的研究人员试图挖掘一块地狱溪的成年霸王龙化石，当他们发现另一块较小的个体化石位于他们最初寻找的霸王龙之上时，他们欣喜若狂。这第二块化石最初被鉴定为一种更小的暴龙物种。我对组织学证据（骨骼的微观结构）的检查现在表明，第二只动物实际上是一只亚成年霸王龙[参见第44页上的前两张显微照片]。在挖掘“苏”的过程中也发现了类似的发现，“苏”是有史以来发现的最大的、最完整的霸王龙化石之一。“苏”之所以出名，或许是因为它在所有权纠纷后以836万美元的价格拍卖，也因为它的古生物学地位。来自南达科他州希尔城黑山地质研究所的研究人员后来在“苏”的采石场中发现了亚成年和幼年霸王龙的遗骸。包括我在内的在地狱溪组工作过的专家普遍认为，多个孤独的霸王龙找到通往同一埋葬地的道路的可能性很小。更简约的解释是，这些动物是一个群体的一部分。
1910年的一项更壮观的发现进一步表明暴龙科动物具有群居行为。来自纽约市美国自然历史博物馆的研究人员在加拿大艾伯塔省工作时，发现了一个骨床——一个包含许多个体化石的沉积层——最终发现其中至少有26个是霸王龙的近亲，艾伯塔龙。
现在在艾伯塔大学的菲利普·J·柯里和他的团队重新定位了1910年的发现，并对该组合进行了首次详细研究。当食肉动物一个接一个地陷入陷阱时，例如泥坑或河岸边柔软的沉积物中，其中一只吸引它们的猎物已经陷入困境时，就会发生这种食肉动物的聚集。然而，在这些情况下，化石集合也应该包含被猎杀的草食动物的化石。在艾伯塔龙（以及包括“苏”在内的三个霸王龙组合）中普遍缺乏此类草食动物遗骸，这引发了一种可能性，即这是一个因干旱、疾病或溺水而一起灭绝的群体。
通过检查迄今为止收集到的遗骸，柯里估计这些动物的长度从4米到近9米（13到29英尺）不等。这种尺寸的变化暗示了一个由幼年和成年个体组成的群体，根据我对骨骼中生长线的研究，它们的年龄从2岁到28岁不等。最近对足迹的分析表明，暴龙成对移动。
成群的暴龙，具有复杂的相互关系，在许多方面都是一个全新的物种来思考。但是，科学并没有将它们变成一群善良温柔的白垩纪关怀熊：一些霸王龙群体互动的证据是部分愈合的咬痕，这些咬痕揭示了恶劣的人际交往技巧。
柯里和达伦·坦克（当时都在艾伯塔省皇家泰瑞尔博物馆）发表的一篇论文突出了这一证据。坦克是古病理学（古代损伤和疾病的研究）的权威专家。他发现了一种独特的兽脚亚目动物（包括霸王龙和其他暴龙的食肉恐龙群体）的咬痕模式。这些咬痕包括在鼻子的侧面、颌骨的侧面和底部，以及偶尔在头骨的顶部和背面的凿痕和穿刺伤。
柯里和坦克解释了这些伤口，重建了这些恐龙的战斗方式。他们认为这些动物面对面，但主要用它们巨大牙齿的一侧互相啃咬，而不是从正面猛扑。研究人员还推测，颌骨抓握行为解释了在暴龙牙齿侧面发现的特殊咬痕。咬痕模式暗示战斗人员在整个对抗过程中保持头部在同一水平。根据一些化石伤口的严重程度，霸王龙在战斗中显然表现出很少的克制，有时会对同类敌人造成严重伤害。坦克和柯里研究的一只暴龙的下巴上有一颗纪念品牙齿，可能是被同伴战斗人员留下的。
通常的主题——食物、配偶和领地——可能是引发暴龙之间激烈冲突的原因。无论战斗背后的动机是什么，化石记录都表明，这种行为在暴龙的一生中都在重复。年轻个体中的伤害似乎更常见，可能是因为幼年个体容易受到同龄人和大型成年的攻击。
咬痕和碎片
想象一下狒狒或狮子的大犬齿。现在想象一下满嘴更大的犬齿型牙齿，它们像铁轨钉子一样大，边缘呈锯齿状。加州大学伯克利分校的凯文·帕迪安总结了霸王龙牙齿这种巨大匕首的外观：“致命的香蕉。”
尽管这种武器具有明显的潜力，但古生物学家的普遍观点一直是恐龙咬痕很少见。1990年之前发表的少数报告包括简短的评论，这些评论埋在描述更广泛新发现的文章中，而受损遗骸中关于行为的线索被忽略了。
尽管如此，一些研究人员还是推测了牙齿。早在1973年，现在在弗拉格斯塔夫北亚利桑那州博物馆的拉尔夫·E·莫尔纳就开始思考牙齿的强度，这是基于它们的形状。后来，印第安纳大学-普渡大学韦恩堡分校的詹姆斯·O·法洛和耶鲁大学的丹尼尔·L·布林克曼对暴龙的牙列进行了详细的形态学研究，这让他们确信“致命的香蕉”非常坚固，这要归功于它们圆形的横截面结构，并且能够在进食过程中承受骨骼破碎的冲击。
1992年，我得以为这种推测提供实物支持。博物馆的岩石博兹曼分馆的路德教牧师兼杰出的业余化石收藏家肯尼斯·H·奥尔森向我提供了几个标本。其中一个是成年三角龙的1米宽、1.5米长的部分骨盆。另一个是成年埃德蒙顿龙（鸭嘴龙）的趾骨。我检查了奥尔森的标本，发现这两块骨头都布满了长达12厘米、深达几厘米的凿痕和穿刺伤。三角龙骨盆上有近80个这样的压痕。我记录了这些痕迹的大小和形状，并使用正畸牙科油灰制作了一些较深孔洞的铸模。造成这些孔洞的牙齿间隔约10厘米。它们留下的穿刺伤具有眼睛形状的横截面。它们显然包括脊状突，即在其前后面上的凸起切割边缘。而且这些边缘是锯齿状的。所有证据都表明，这些压痕是来自霸王龙的第一个明确的咬痕。
这一发现具有相当大的行为意义。它首次证实了霸王龙以其最常见的两个同时代动物三角龙和埃德蒙顿龙为食的假设。此外，咬痕模式为霸王龙的实际进食技巧打开了一扇窗户，这显然涉及两种不同的咬合行为。霸王龙通常使用“穿刺和拉扯”策略，即用巨大的力量深深咬入，然后将牙齿穿过穿透的肉和骨骼，这通常会产生长长的裂口。通过这种方式，霸王龙似乎将奥尔森发现的骨盆从三角龙躯干的其余部分分离出来。霸王龙还采用了一种轻咬的方法，其中前部（门齿形）牙齿抓住并剥离椎骨之间狭窄部位的肉，只有野兽的鼻子才能伸入。这种方法在骨骼上留下了垂直排列的平行沟槽。
三角龙骨盆上的许多咬痕间隔仅几厘米，就好像霸王龙像我们啃玉米棒子一样，有条不紊地啃食着这块肉。每次咬合，霸王龙似乎也移除了一小部分骨骼。我们推测丢失的骨骼已被食用，不久之后就得到了证实，而且来自一个不寻常的来源。
1997年，现在科罗拉多大学的凯伦·秦收到了一块特殊的锥形物体，这是由萨斯喀彻温皇家博物馆的工作人员挖掘出来的。该物体重7.1公斤，尺寸为44厘米×16厘米×13厘米，经证实是一块霸王龙粪化石[参见下一页底部的照片]。该标本是第一个被证实来自兽脚亚目动物的粪化石，并且是之前报道的任何食肉动物粪化石的两倍多，其中充满了粉碎的骨骼。秦和我再次使用组织学方法，确定破碎的骨骼来自幼年草食性恐龙。霸王龙确实摄入了其食物来源的部分骨骼，并且还用强酶或胃酸部分消化了这些物质。
继法洛和莫尔纳之后，奥尔森和我强烈认为，尽管已知标本稀少，但霸王龙可能留下了无数的咬痕。缺乏证据并不意味着没有证据，我们认为两个因素解释了化石记录中牙齿痕迹的缺失。首先，研究人员从未系统地寻找过咬痕。更重要的是，收藏家对可能显示咬痕的发现具有自然的偏见。从历史上看，博物馆渴望完整的骨骼，而不是单个孤立的部分。但是，完整的骨骼往往是死于非捕食原因的动物的遗骸，并且在被食腐动物肢解之前迅速被掩埋。博物馆避之不及的破碎的身体碎片，例如三角龙骨盆，正是最有可能携带进食证据的标本。
事实上，丹麦奥胡斯大学的阿斯·罗兰·雅各布森调查了孤立的部分骨骼遗骸，并将它们与艾伯塔省的近乎完整的骨骼进行了比较。她发现，个体骨骼（14%）中带有兽脚亚目动物咬痕的数量是破坏较少的遗骸（4%）的3.5倍。与仍然躺在田野中等待被发现和解释的化石相比，我认为世界上大多数自然历史博物馆都是行为证据的沙漠。
鹰还是秃鹫？
暴龙生物学的一些特征，例如颜色、发声或求偶展示，可能仍然是谜。但它们的进食行为可以通过化石记录来了解。收集更多的痕迹化石可能最终解决古生物学中的一场重大辩论——关于霸王龙是掠食者还是食腐动物的百年争论。
当霸王龙在一个世纪前首次被发现时，科学家立即将其标记为掠食者。但是，锋利的爪子和强大的下颚并不一定能造就掠食者。例如，大多数熊是杂食性的，只杀死少量食物。1917年，加拿大古生物学家劳伦斯·兰贝检查了一个部分艾伯塔龙头骨，并推断暴龙以柔软的、腐烂的腐肉为食。他在注意到牙齿相对没有磨损后得出了这个结论。（未来的研究将表明，40%的脱落暴龙牙齿严重磨损和断裂，根据我对它们牙齿更换速度的估计，这种损坏仅在两到三年内发生。）因此，兰贝确立了少数人的观点，即这些野兽实际上是巨大的陆生“秃鹫”。随后的掠食者-食腐动物争论集中在霸王龙的解剖结构和身体能力上，导致了一场令人厌倦的观点/反驳游戏。
食腐动物倡导者采用了“弱牙理论”，该理论认为霸王龙细长的牙齿在捕食性搏斗或骨骼撞击中会失效。他们还辩称，它那矮小的手臂排除了致命的攻击，并且霸王龙跑得太慢而无法追捕猎物。
掠食者支持者用生物力学数据回应。他们引用了我自己的咬合力研究，该研究表明霸王龙的牙齿实际上非常坚固。（我个人在这个论点中仍然不持立场，等待发现更多的证据。）他们还指出，犹他州立大学东部分校的肯尼斯·卡彭特和当时在博物馆的岩石马修·史密斯估计，霸王龙“矮小”的手臂可以弯曲近180公斤。他们还指出了哥本哈根大学的珀·克里斯蒂安森的研究，他根据肢体比例认为，霸王龙可能能够以每小时47公里（每小时29英里）的速度冲刺。随后的研究表明，每小时24至37公里的速度更有可能，成年动物是蹒跚而行而不是奔跑。无论哪种估计是正确的，这样的速度都将比霸王龙的任何大型草食性同时代动物的速度更快。（当然，速度不是捕食的唯一因素。加速度、隐身、耐力、敏捷性、经验和狡猾——所有这些都难以量化——也是重要的考虑因素，体型差异以及猎物的可获得性和脆弱性也是如此。）
即使是生物力学研究也无法解决掠食者-食腐动物的争论——而且永远不会解决。霸王龙生态位的关键决定因素是发现它如何以及在多大程度上利用生活和死亡在其环境中的动物，而不是确定其假定的杀戮能力。双方都承认，掠食性动物（如狮子）会食腐，而经典的食腐动物（如秃鹫）有时会杀死动物。越来越多的物证导致得出结论，暴龙既狩猎又食腐。
在霸王龙以前的活动范围内，存在由数百甚至数千只埃德蒙顿龙组成的骨床，这些埃德蒙顿龙死于洪水、干旱和非捕食原因。这些埃德蒙顿龙组合中的咬痕和脱落的牙齿牙冠证明了霸王龙的食腐行为。雅各布森发现了阿尔伯塔龙食腐行为的可比证据。另一方面，佛罗里达州棕榈滩自然博物馆的罗伯特·A·德帕尔马、堪萨斯大学的大卫·A·伯纳姆及其同事提供了确凿的证据，证明了霸王龙对成年鸭嘴龙（可能是埃德蒙顿龙）的捕食行为失败。据称，目标猎物逃脱了，但尾骨受损，后来愈合了。罪魁祸首留下了它的名片——一颗嵌入的断牙！在其他埃德蒙顿龙，甚至可能在三角龙中也发现了类似的证据。
对这些发现进行量化可能有助于确定霸王龙采取每种获取食物方法的程度，古生物学家可以通过采用掠食者和食腐动物的标准定义来避免未来的争论。这种约定是必要的，因为关于究竟是什么构成每种类型的食肉动物，在脊椎动物古生物学中存在广泛的观点。例如，一些极端主义者认为，如果食肉动物食用任何腐肉，就应该称之为食腐动物。但是，这种受限制的定义否定了有意义的生态学区别，因为它将包括世界上几乎所有的食肉鸟类和哺乳动物。
在一个更符合大多数古生物学家常识分类的定义中，掠食性物种将是一种大多数个体的大多数食物来自它们或它们的同类杀死的动物的物种。另一方面，食腐物种中的大多数个体不会对其大部分食物的死亡负责。
痕迹化石可以为系统地解决掠食者-食腐动物的争议打开大门，解决方案可能来自测试关于暴龙整个进食偏好的假设。例如，雅各布森指出，偏爱不太危险或容易捕获的动物的证据支持掠食者生态位。相反，食腐动物预计会平等地食用所有物种。
在这个逻辑框架内，雅各布森拥有支持捕食的令人信服的数据。她调查了来自艾伯塔省的数千块恐龙骨骼，了解到没有装甲的鸭嘴龙带有暴龙咬痕的可能性是更危险的有角角龙的两倍。参与收集这些骨骼的坦克说，在装甲厚重的坦克状甲龙上没有发现咬痕。
然而，雅各布森警告说，其他因素会混淆这组发现。大多数鸭嘴龙骨骼来自孤立的个体，但她研究中的大多数角龙都来自骨床。同样，这些骨床包含更多完整的、未受损地化石化的动物，从而产生了前面讨论的那种牙齿痕迹偏差。对孤立的角龙进行调查将具有启发意义。对更多揭示捕食尝试失败的咬痕（例如德帕尔马、伯纳姆及其同事报告的那些咬痕）的分析也可能发现对不太危险的猎物的偏好，或者缺乏偏好。
雅各布森发现暴龙中同类相食的情况很少见——只有2%的阿尔伯塔龙骨骼带有阿尔伯塔龙咬痕，而14%的草食动物骨骼有——这也可能支持掠食性偏好，而不是霸王龙的食腐生态位，特别是如果这些动物实际上是群居的话。假设它们不厌恶食用同类的肉，那么预计至少会有与草食动物骨骼一样多的霸王龙骨骼表现出霸王龙进食的迹象。食腐的霸王龙将不得不偶然发现草食动物的遗骸，但如果霸王龙成群结队地旅行，那么新近死亡的同类很容易找到。
粪化石也可能提供关于霸王龙是否具有挑剔的饮食习惯的宝贵证据。由于对粪化石中发现的骨骼进行组织学检查可以给出被食用动物的大致生命阶段，秦和我已经提出，粪化石可能揭示了霸王龙偏爱以兽群中脆弱的成员为食，例如非常年幼的幼崽。这种偏见将指向捕食，而更公正的进食模式，与正常的自然减员模式相匹配，将表明食腐。有意义的问题可能会导致有意义的答案。
在过去的一个世纪里，古生物学家已经回收了足够多的霸王龙实物遗骸，让世界对这些怪物的外观有了极好的了解。试图发现霸王龙实际上是什么样的努力依赖于那些携带关于恐龙日常活动珍贵线索的化石。古生物学家现在意识到需要重新分析以前被忽视的发现，并认识到收藏实践中的偏见，这些偏见已经模糊了对恐龙的看法。有意识地追求行为数据应该会加速恐龙古生物学的发现。新技术可能会从我们目前认为价值不大的化石中提取信息。霸王龙仍然活在想象中，并不断进化。