为什么对感知的研究如此吸引人?一个原因是,通过做一些相对简单的实验,任何学童在100年前都可以完成的实验,你就可以深入了解自己大脑的内部运作。稍后会详细介绍这些。
你对世界的感官体验并非忠实地将视网膜图像传输到大脑中的屏幕,以便让某种内在的眼睛“看到”它。一个证据是,即使视网膜上的图像保持不变,你对物体的感知(在a中,你看到的是两张脸还是一个高脚杯?)也可能发生根本性的变化,这意味着即使是最简单的观察行为也涉及大脑的判断。
不太明显,但同样重要的是,反之亦然。如果视网膜上的图像快速变化,你对世界——或其中物体的感知也可能保持稳定。一个例子是你移动眼睛扫视场景时如何接收信息。每次你环顾房间时,图像都会以超高速,每秒数百英尺的速度在视网膜上跳动。然而,一切看起来都非常稳定。为什么?
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现在,起初你可能会认为世界看起来不会晃动,因为所有的运动都是相对的。云彩在暮色中滑行,但我们假设它们是稳定的,并将运动归因于较小的物体,月亮。
一个简单的实验驳斥了这个想法。闭上一只眼睛——比如说左眼。然后,保持右眼睁开,用右手的食指移动右眼球,在其眼窝中轻轻地左右摇晃。(轻一点!)你会看到世界像地震一样跳动,即使视网膜上没有相对运动。
为什么当我们自然地转动眼睛时会看到稳定的世界,而当我们手动摇晃眼球时却不会?答案来自19世纪伟大的医生、物理学家和眼科医生赫尔曼·冯·亥姆霍兹。他认为,当从额叶向眼球肌肉发出移动眼睛的指令时,该指令的忠实副本(就像电子邮件的“抄送”)也会发送到大脑后部的视觉运动检测中心。因此,他们提前得到提示:“你将收到一些运动信号,但它们不是由世界的真实运动引起的,所以忽略它们。”
我们可以谈论大脑中的两个独立系统,它们中的任何一个都可以发出运动感信号。英国布里斯托大学的神经心理学家理查德·L·格雷戈里称这些系统为图像/视网膜系统(由视网膜上的图像运动引起)和眼睛/头部系统(由感知眼睛的运动产生)。通常,大脑会将一个信号从另一个信号中减去。当你移动眼睛时,这两个运动信号会相互抵消,世界保持稳定。
我们知道图像/视网膜系统的存在,是因为你用手指摇晃眼睛的实验。但是我们如何知道眼睛/头部系统可以独立地引发运动感呢?想想当你的眼睛跟踪一个在完全黑暗的房间里移动的发光香烟头时会发生什么。你正确地看到它移动了几英尺,即使香烟图像在你的视网膜上并没有移动太多。相反,你的眼睛正在进行一次大的偏移。因此,大脑“得出结论”,香烟一定移动了相当于眼睛运动的距离。同样,我们可以将最终感知的运动视为图像/视网膜信号(接近于零,因为你在跟踪它)与眼睛/头部信号(很大,因为眼睛移动了很远的距离以保持香烟的图像在中央凹上,中央凹是视网膜上负责敏锐视觉的区域)相减的结果。最终的结果是,你看到发光的橙色点移动了几英尺。
你可以通过让朋友在你直视闪光灯时给你拍照,来产生更引人注目的效果。结果是,在光线爆发消失很久之后,受体的持续活动导致灯泡的持久后像。这个闪光图像“粘”在你的视网膜上;它甚至不能移动一丁点。然而,如果你去一个黑暗的房间并移动你的眼睛,你会看到后像随着眼睛生动地移动。眼睛/头部系统正在发出一个很大的值信号,但图像/视网膜信号为零——因此,由于减法,你看到后像在移动,即使它在视网膜上是固定和静止的。
你可以在没有闪光灯的情况下创建一个类似的固定后像,方法是盯着b图中中央的X看30秒;当你将目光转移到一张白纸上时,你会看到后像。(如有必要,眨眨眼以刷新图像。)
前馈和反馈
下一个问题:眼睛/头部系统产生的信号源是什么?一种可能性,称为前馈,是来自眼球运动中心的指令副本被传递到感觉运动检测中心,以便它们预期——并因此抵消——虚假的图像/视网膜信号。第二种选择,称为反馈理论,是眼睛肌肉中的受体本身会感知眼睛运动的程度,并将“抵消”信息发送到感觉运动检测中心。哪一个是正确的?
为了找出答案,亥姆霍兹进行了一项英勇的实验。他使用局部麻醉剂滴在眼球周围,麻痹了他的眼部肌肉。每次他试图移动眼睛(当然没有成功)时,世界似乎都向相反的方向移动——即使图像和眼睛都没有移动。他得出结论,前馈模型是正确的。他的大脑不可能依赖反馈,因为他的眼部肌肉被麻痹了。这就像发送(前馈)到运动感应区域的移动眼睛意图的副本,以便从预期的图像/视网膜运动中减去。但由于没有什么可减去的,最终结果是感知到相反方向的运动。
另一个证据。使用闪光灯在一个视网膜上创建后像(保持另一只眼睛闭上)。如果在黑暗的房间里,你现在用手指摇晃眼球会发生什么?答案是……绝对没有。你没有看到后像晃动。原因是,在黑暗中,当你摇晃眼球时,后像在视网膜上保持完全静止。因此,既没有图像/视网膜信号,也没有来自眼球运动运动中心的任何指令信号。零减零,你得到零。该实验也是前馈理论的间接证据,并反对反馈理论(因为当你推动眼球时,眼部肌肉中的伸展感受器被激活——尽管不是以协调的方式)。
现在考虑一个极端的例子。在一个眼睛中创建一个闪光后像。现在想象一下(不要真的尝试!),你将眼睛从眼窝中取出,保持视神经完好无损。将眼睛握在手中,将其转动使其朝向你的肩膀后方。你认为你会在哪里看到后像?你仍然会在前面看到它,即使眼睛指向后方,因为视觉中心无法知道眼睛指向后方。
关节在跳动
让我们想象另一种情况。你走进一个频闪灯照亮的迪斯科舞厅。在正确的频闪速率下,如果你只是移动眼睛,整个世界——包括人和家具——都会看起来在跳动。当你移动眼睛时,来自眼睛/头部系统的指令会发送到运动感应区域。通常,这些消息会被图像/视网膜运动信号抵消。但是你的眼睛实际上是用每个频闪灯拍摄静态快照,对图像进行采样。这些样本实际上就像后像一样。随之而来的未能从指令中减去视网膜信号导致了世界净感知的运动。
更好的是,让朋友拿着一个微小的发光点——比如点燃的香烟或小功率手电筒——静止不动。移动你的眼睛,当然,它看起来是静止的。如果你现在用频闪灯照射房间,每次你移动眼睛,你的朋友都会看起来在跳动,但发光点将保持在原位。这是因为光,由于是自发光的并且持续可见,会产生图像/视网膜运动信号,这些信号被眼睛/头部指令抵消。然而,房间的其余部分和你的朋友,由于是用频闪灯“采样”的,因此不会产生视网膜运动,因此看起来会随着眼睛跳动。你看到的惊人的悖论性感知是手电筒从人身上飞走。
我们以前的导师,剑桥大学的生理学家弗格斯·W·坎贝尔,在伦敦的一家夜总会中发现了这种效果的巧妙实际应用。他让歌舞女郎在频闪灯照亮的房间里穿着暴露的发光比基尼跳舞。当顾客移动眼睛时,他们会看到发光比基尼诱人地飞走,但它们什么也没露出来。这种错觉很受欢迎,并且完全合法,因为没有真正的裸露。我们有时会怀疑科学本身是否也是这样;每次你认为自己正在揭示真相时,你得到的都只是一瞥,结果证明那只是另一层面纱。
到目前为止,一直跟随我们推理的聪明读者不可避免地会问以下问题:当我有意移动眼睛时,“意志”信号会发送到感觉运动区域,以抵消虚假产生的视网膜图像运动。但是,当你自愿用手指摇晃眼球时,为什么不能发生相同类型的抵消或减法?为什么你不能向视觉图像运动中心发送“手指运动”信号?毕竟,你知道你在移动你的眼球。
答案告诉我们一些关于感知非常重要的事情。尽管它有时看起来“聪明”,并且可以从高级存储知识中获益匪浅,但它基本上是自动驾驶的,因为它进化为快速有效地做事。即使你知道你在按压你的眼球,也不会发生抵消,因为——与眼球运动指令中心不同——大脑中的手指运动中心根本不会向运动感应区域发送抄送消息。我们的祖先显然在眼球运动指令中心和感觉视觉区域之间建立了联系,因为我们经常移动眼睛。但我们可以肯定的是,我们的祖先并没有到处走动并用手指敲击他们的眼球。因此,从来没有任何进化选择压力来进化出这样的联系。