在广阔草原的边缘,一对像马一样的有蹄食草动物、一种羚羊状的南方有蹄类动物和一只地懒安静地觅食,没有意识到它们即将到来的厄运。同样没有意识到的还有附近的龙猫和正在啃食种子的微小、鼠状的有袋动物。突然,地平线上的一座锯齿状、白雪皑皑的火山灾难性地爆发,将泥泞的火山灰洪水倾泻而下。不久之后,这种翻滚的泥浆冲过较平坦的低地,将毫无戒心的动物埋葬在其中。
尽管这场火山洪流对它掩埋的生物来说是毁灭性的,但它将成为古生物学的福音。在哺乳动物意外死亡数千万年后,造山运动和随后的侵蚀的挖掘力量将它们化石化的骨骼残骸暴露在智利中部安第斯山脉高处的阳光下。我们的团队在 1988 年首次发现了这些骨骼,当时我们在阿根廷边境附近的廷吉里里卡河的一个高山山谷中寻找恐龙遗骸。最初发现的哺乳动物骨骼被证明非常富有成果,以至于从那以后我们几乎每年都回到该地区。到目前为止,我们已经从智利中部安第斯山脉数十个地点发现了 1500 多块古代哺乳动物化石。
对我们不断增加的收藏品进行细致的实验室分析,揭示了关于南美洲古代哺乳动物历史的重大发现。令我们惊讶的是,智利化石的年代范围从 4000 万年到 1000 万年不等——比我们预期在那里发现的任何东西都年轻得多。事实上,许多标本代表了在南美洲任何地方发现的那个时间段的唯一哺乳动物遗骸。其中一些独特的化石揭示了该大陆本土哺乳动物谱系历史上一个先前不为人知的时期;另一些则有助于解决关于关键外来物种群体起源的长期争论。它们共同修订了对某些生态系统——以及山脉本身——在世界这一地区何时出现的理解。
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诱人的发现
科学家们对南美洲古代哺乳动物的大部分了解都基于在该大陆最南端地区,主要是巴塔哥尼亚地区出土的线索。这些地区有大量典型的含化石岩石露头——页岩、砂岩和其他河流及其洪泛区的硬化沉积物。在我们第一次访问智利之前,研究人员尚未系统地在该国山区寻找陆地动物化石,因为那里的大多数岩石都是火山岩。(标准的假设是,熔岩和其他喷发物质太热且太剧烈,无法保存有机遗骸。)
当我们得知一份关于恐龙足迹的报告时,我们决定冒险前往廷吉里里卡山谷寻找化石。这些岩石的年代是合适的——地质学家当时认为,智利安第斯山脉主脊沿线的大多数岩石可以追溯到至少 6500 万至 1 亿年前,即中生代晚期,当时恐龙称霸地球。我们知道,任何保存足迹的沉积物也可能包含造迹者的骨骼遗骸。如果我们非常幸运并密切关注地面,我们甚至可能找到恐龙微小哺乳动物同代人的化石,它们比鼩鼱大不了多少。
在 1988 年为期一周的侦察旅行的最后一天,我们四人小组分头勘探廷吉里里卡河两侧陡峭的山坡。几乎立即,在河流以北工作的两人到达了带有恐龙足迹的古代沉积层,然后继续向上游山谷寻找更多潜在的含化石沉积物。然而,令他们沮丧的是,他们回收的唯一化石来自鱼类、菊石和其他海洋生物——没有爬行动物或哺乳动物。与此同时,在河流南侧工作的小组成员也度过了同样令人沮丧的一天。然而,在下午晚些时候,当他们看到一些骨骼和牙齿化石碎片从山谷地面上方近 1000 米处的一大片红棕色火山沉积物中侵蚀出来时,他们的精神为之一振。仔细观察后发现,这些化石是陆生脊椎动物,大小与小马驹差不多。
起初,我们试图将这些碎片硬塞进关于岩石年龄的普遍观点中——这种大小的动物一定是奇特的恐龙或其他奇怪的中生代野兽。但是,具有高冠、扁平顶部和多面臼齿的复杂、分化的牙齿是某些哺乳动物独有的特征,这讲述了一个不同的故事。这些哺乳动物显然太大——也太先进——不可能生活在大约 5000 万年前的任何时候。显然,地质学家在估计这些岩石的年龄时犯了一个大错。事实上,后来的分析证实,这些新化石来自新生代,即地球历史的持续时期,从非鸟类恐龙在 6500 万年前灭绝时开始。(现在已知鸟类是兽脚亚目恐龙,因此代表着恐龙的一个活着的群体。)
岛屿动物群
发现任何种类的化石对我们来说都是好消息。它们是哺乳动物——而且出乎意料地是最近的哺乳动物——这足以激励我们将下一个野外考察季的重点放在那个单一区域。1989 年南半球夏季,在高山积雪融化到足以让地方当局重建几乎每年春天都会冲毁的小型通道公路后,我们返回了廷吉里里卡山谷。这一次,在一个晴朗、阳光明媚的一月早晨,我们带着由七名科学家和完整的考察装备组成的团队到达了化石地点。快速卸下驮畜后,我们在一条小溪附近安营扎寨,开始狩猎。
令我们高兴的是,在我们开始梳理山坡后的几分钟内,精美的骨骼和牙齿碎片就映入眼帘。从一个马铃薯大小的岩石结核的两端伸出来的是一个头骨,它无疑是哺乳动物的,这通过其他特征(包括其单对下颌骨)表明。(爬行动物的下颌骨由许多独立的骨骼组成。)后来,我们将正式将这种生物描述为一个新的南方有蹄类物种,南方有蹄类是一个多样化的有蹄食草动物群体,其大小从兔子到河马不等,并在不到一百万年前灭绝。这个新物种可能看起来有点像羚羊。我们前一年发现的牙齿原来是犀牛状南方有蹄类的。总而言之,在我们在廷吉里里卡进行的最初三个野外考察季中,我们将发现 300 多个标本,包括有袋动物、早期树懒、犰狳和类似龙猫的啮齿动物。
我们发现的全部意义需要数年才能揭示,但我们立即意识到我们发现了一些重要的东西。这些新化石显然有很多关于南美洲特有的现存哺乳动物——树懒、猴子、食蚁兽和龙猫等——的历史要说。这些动物的祖先,包括我们在廷吉里里卡山谷发现的许多新生物,是在南美洲还是一个岛屿大陆时进化而来的。在过去 8000 万年的大部分时间里,在超级大陆盘古大陆及其南部部分冈瓦纳大陆分裂之后,构造板块运动使南美洲与其他陆地分离。这种隔离时期促进了本土哺乳动物的进化,这些哺乳动物独特地适应了那个岛屿的条件,并且与现代岛屿(如澳大利亚(如鸭嘴兽和考拉)和马达加斯加(以狐猴而闻名)的本土动物一样奇异。南美洲现代群体的不寻常的祖先包括跳跃的有袋动物;剑齿有袋“假猫”;配备大型、带刺尾锤的犰狳近亲;熊大小的啮齿动物;像大象一样大的树懒;以及在海中游泳的树懒。
对南美洲现存哺乳动物祖先的了解是从早期在巴塔哥尼亚和其他地方的化石发现中收集到的,但关于这些祖先的许多关键信息仍然难以捉摸。例如,古生物学家知道,树懒和食蚁兽在 4000 万年前就开始出现,一些现在已经灭绝的奇异谱系(包括某些有袋动物和南方有蹄类动物)也是如此。但是,从未发现代表南美洲哺乳动物历史第二阶段——从大约 4000 万年前到 3000 万年前——过渡的化石。因此,在最初的几年里,对我们来说最令人兴奋的是,我们越来越意识到我们在廷吉里里卡发现的动物生活在这个先前不为人知的历史时期。
古生物学家怀疑,在这个化石记录中的神秘空白时期,该大陆的许多独特谱系经历了爆发式的多样化。事实上,我们的收藏品包括几种南方有蹄类动物的最早记录,并且代表至少 25 种哺乳动物物种,几乎所有物种都是科学界的新物种。这个时代也见证了啮齿动物和灵长类动物的到来,这两种动物都不是南美洲最初的哺乳动物居民。
航海啮齿动物
我们在廷吉里里卡最重要的发现之一是已知最早的南美洲啮齿动物的化石,这一发现为关于今天现存水豚和龙猫的起源的争论提供了有力的证据。被称为豚鼠亚目啮齿动物的这些生物及其直系亲属构成了南美洲最古老的啮齿动物谱系(并且与较年轻的家鼠、小鼠和相关生物的啮齿动物谱系不同,后者在 350 万年前巴拿马地峡首次重新连接美洲时从北方到达)。古生物学家一致认为,第一批豚鼠亚目啮齿动物在大约 5500 万年前到 2500 万年前的广泛时间范围内到达,当时南美洲仍然是一个岛屿。一些较年轻的豚鼠亚目化石暗示,其祖先来自非洲,但许多研究人员发现,更容易想象外来啮齿动物从北美洲进行了较短的旅程,可能通过加勒比群岛链。
为了帮助解决这场争论,我们将廷吉里里卡动物的解剖细节与在世界其他地方发现的啮齿动物遗骸进行了比较。最有用的是仍然扎根于下颌骨中的微小牙齿的形状(上颌骨和臼齿尚未找到)。这种形状暗示廷吉里里卡动物的上臼齿有五个明显的齿冠——与同一时期的非洲啮齿动物的上臼齿一样。相比之下,北美洲的古代啮齿动物物种的上臼齿只有四个齿冠。这些比较有力地表明,廷吉里里卡啮齿动物与非洲的动物关系更密切。在较古老的北美洲化石床中缺乏合理的豚鼠亚目祖先也支持了非洲起源理论。
据推测,最初的豚鼠亚目殖民者乘坐漂浮的木头或其他植被筏从非洲来到南美洲——这是科学家们对各种不寻常的植物和动物如何到达许多地理隔离区域的最佳猜测[参见 John J. Flynn 和 André R. Wyss 的“马达加斯加的中生代秘密”;大众科学,2002 年 2 月]。这种令人难以置信的跨大洋旅程的想法似乎牵强附会,但在大约 3200 万年前的全球环境背景下,这种想法更为合理。当时,南大西洋最狭窄处只有约 1400 公里宽——只有今天的宽度的一半——并且热带地区自东向西的洋流正在零星地加强。
这些条件将允许大约两周的旅程,并且动物可能进入蛰伏状态(在压力时期不活动和新陈代谢大大降低)。此外,当时海平面正在下降(由于南极洲及其周围冰盖的形成),因此一个或多个现在已被淹没的火山“垫脚石”岛屿可能使穿越更容易。
新兴的生态系统
使用一种新的、极其精确的年代测定方法,该方法分析了捕获在含化石岩石晶体内部的微量氩气,我们确定啮齿动物和其他廷吉里里卡哺乳动物的年代在 3300 万年至 3150 万年之间。南极洲冰盖的增长和其他现象表明,当时全球气候正在变得更冷更干燥。了解到气候的重大转变恰好发生在廷吉里里卡哺乳动物繁荣时期,这促使我们测试动物及其环境是否可能正在对这些变化做出反应。
尽管我们从未在相同的岩石中发现植物化石,但一些间接证据使我们能够重建廷吉里里卡哺乳动物的栖息地。我们早期对其牙齿的分析告诉我们,廷吉里里卡动物一定生活在一个与其直系祖先所生活的生态系统截然不同的生态系统中。大多数已知的较古老的南美洲哺乳动物(大约在 6500 万年前到 3400 万年前)是食草动物,它们以典型的森林绿色植物为食,例如树叶和草本植物。(事实上,植物化石确实证实茂密的森林可能在那段时间覆盖了该大陆的大部分地区。)吃这些软食物的哺乳动物,包括人类,通常具有低冠牙齿,保护性珐琅质薄帽仅覆盖每颗牙齿到牙龈线。
与此形成鲜明对比的是,大多数廷吉里里卡食草动物拥有极高冠的牙齿,珐琅质延伸超过牙龈线,几乎到达牙根尖,这种情况称为高冠齿。额外的珐琅质(比牙齿内部的牙本质硬得多)使高冠齿比低冠牙齿更耐磨。廷吉里里卡食草动物几乎可以肯定是为了应对它们所吃食物中的磨蚀性颗粒而进化出这种牙齿的,就像牛、羚羊、马和其他在世界其他地方的开阔草原和稀树草原中吃沙砾草的动物一样。同样重要的是,整个廷吉里里卡动物群中三分之二的物种是高冠齿的。相对于其他牙齿类型,高冠齿类群的比例通常随着开阔栖息地的数量而增加,而廷吉里里卡的高冠齿水平甚至超过了在现代开阔栖息地(如北美中部大平原)中生活的哺乳动物的水平。
这些发现暗示廷吉里里卡食草动物在开阔的草原而不是森林中吃草,但牙齿并不是唯一指向这一结论的证据。我们以前的研究生达林·克罗夫特(Darin Croft)现在是凯斯西储大学的教授,他对古代廷吉里里卡生态系统的年降雨量和植被提供了另外两个独立的推论。对不同体型类别及其生态属性(所谓的 cenogram 和 macroniche 分析)中物种数量的统计分析表明,廷吉里里卡动物最类似于生活在干旱草原和零星林地中的现代动物群,例如非洲稀树草原或南美洲卡廷加斯和查科栖息地的一部分。
考虑到所有先前的证据表明其他大陆上的第一个开阔草原直到 1800 万年前才出现,我们关于古代廷吉里里卡栖息地是开阔、相对干燥且包含大量草地的结论有点令人惊讶。廷吉里里卡草原早出现约 1500 万年可能是由于当时全球趋于干旱和寒冷的趋势——可能因安第斯山脉上升造成的雨影而加剧。与之前数千年的茂密森林相比,草原更适合凉爽、干燥的气候。然而,到目前为止,关于草原是由全球降温造成的怀疑还需要更仔细的审查。进一步测试直接因果关系是未来研究的一个途径。
不要胡闹
在廷吉里里卡山谷的几个地点发现了如此丰富的古生物学和环境信息后,我们开始考虑安第斯山脉的这一部分是否是古生物学上的“昙花一现”。不久之后,一个意想不到的障碍引导我们找到了答案。在 1994 年春天,通往廷吉里里卡山谷的道路重建工作特别缓慢,但直到我们到达现场才了解到这一障碍。我们将挫折转化为机遇,开始在山谷外进行探索。
我们搜索了其他主要山谷,这些山谷展示了相同的火山衍生的沉积岩露头,这些露头分布在数千平方公里的山区地形中。在随后的几年野外工作中,我们确定化石哺乳动物确实不仅限于廷吉里里卡山谷,而且淹没了古代景观的火山洪流并非一次性的孤立灾难。相反,从数百万年的时间框架来看,这种破坏性事件发生得相当频繁。每次,来自额外喷发的无数层物质都更深地掩埋了较老的沉积物(以及它们包含的骨骼)。最终,这种分层堆叠的沉积物(现在已转化为岩石)和熔岩的厚度超过三公里。后来,汇聚的构造板块碰撞将这堆杂乱无章的堆积物挤压到空中。
我们正在进行的对众多动物群的分析(年代范围在 1000 万年至 4000 万年之间)正在揭示该地区历史的最新见解。我们最重要的新发现之一——来自廷吉里里卡以北约 100 公里的卡查波阿尔河流域的一个地点——是迄今为止发现的最完整的新世界猴早期头骨。这个五厘米长的头骨,上颌骨上的眼窝和每颗牙齿都完好无损,来自一只体重最多约一公斤的小猴子。这种生物被命名为智利猴,类似于现代新世界猴,如狨猴和柽柳猴。与豚鼠亚目啮齿动物一样,专家们长期以来一直在争论新世界猴是起源于北美洲还是非洲。但是,智利猴头骨和牙齿的解剖细节表明,它与起源于非洲的一组灵长类动物具有共同的血统。与豚鼠亚目啮齿动物一样,智利猴的祖先似乎以某种方式完成了从非洲跨越大西洋的旅程。
从廷吉里里卡动物群开始,到新世界猴和智利中部其他正在进行的发现达到顶峰,曾经被化石忽略的火山沉积物已被证明包含保存完好的骨骼,现在被认为是南美洲哺乳动物进化的首要档案。多年来,我们对吉祥岩石的外观有了敏锐的认识,有时甚至能够在数公里外发现它们。然而,考虑到地形陡峭和许多地点的偏远性,这些化石来之不易。一些地点位于砾石路或土路几公里范围内,但大多数地点只能通过步行、骑马甚至直升机长途跋涉才能到达。我们开玩笑地称之为“安迪规则”(为纪念 Wyss 而命名),该规则指出,到达那里的难度与我们将发现的化石的数量和质量成正比。
智利安第斯山脉的新生代化石共同帮助阐明了南美洲的哺乳动物进化和环境转变,南美洲漫长的隔离历史是研究大规模进化现象的绝佳自然实验。