解开鸣禽多样性之谜

一个奇怪的染色体可能为新性状的演化提供了素材

Solving the Mystery of Songbird Diversity

已发现拥有额外染色体的鸣禽物种包括:戈尔德氏雀 (第一排,左)、苇莺 (第一排,中)、欧亚云雀 (第一排,右)、欧亚红腹灰雀 (第二排,左)、秃鼻乌鸦 (第二排,中)、欧洲丝雀 (第二排,右)、普通金丝雀 (第三排,左)、松树彩旗 (第三排,中) 和家燕 (第三排,右)。 

Cyril Laubscher Getty Images (第一排,左); Oleg Minitskiy Getty Images (第一排,中​​​​​​​); Les Stocker Getty Images (第一排,右​​​​​​​); Reinhard Holzl Getty Images (第二排,左); Kim Taylor Getty Images (第二排,中​​​​​​​); Alamy (第二排,右); Fernando Sanchez de Castro Getty Images (第三排,左​​​​​​​); Hanne and Jens Eriksen Nature Picture Library (第三排,中); DP Wildlife Vertebrates Alamy (第三排,右)

6600万年前,一块直径10公里的燃烧太空岩石猛烈撞击了现在的墨西哥湾,引发了广泛的破坏,消灭了地球上超过75%的生命。 这颗被称为希克苏鲁伯的小行星,最广为人知的身份是恐龙杀手。 然而,尽管它注定了霸王龙三角龙、蜥脚类恐龙和鸭嘴龙的命运,但这颗小行星实际上将恐龙的一个谱系送上了一条辉煌的道路:即现代鸟类的谱系。

鸟类起源于超过1.5亿年前,由被称为兽脚亚目恐龙的食肉恐龙进化而来,并在其存在的最初约8500万年里达到了令人印象深刻的多样性程度。 然而,与统治地位的古老鸟类,如反鸟类相比,今天鸟类的祖先——新鸟类谱系的成员——仅仅是配角。 当小行星撞击时,新鸟类的命运发生了转变。 这次撞击消灭了所有非鸟类恐龙和大多数鸟类。 只有新鸟类幸存下来经历了这场灾难性的事件。 这批幸存者将引发有史以来最伟大的进化辐射之一。

今天,有超过10,000种鸟类,使其成为现存脊椎动物中物种数量第二多的纲,仅次于硬骨鱼。 它们的形状和大小各异——陆生的鸵鸟体重超过136公斤; 不断嗡嗡作响的蜂鸟,不到两克。 它们几乎遍布地球上每一块主要的陆地和水域,从炎热的热带地区到冰冻的极地地区。 它们已经多样化,以填补广阔的饮食生态位,进化出适应性,以食用从微观藻类到大型哺乳动物的一切事物。


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令人难以置信的是,这些物种中大约一半是鸣禽,其特征是特殊的声匣。 该群体包括莺、金丝雀、云雀和其他悦耳的歌手,但也包括刺耳的(至少对人类耳朵来说)乌鸦及其同类。 为了进行比较,现存鸣禽的物种数量与哺乳动物的物种数量大致相同。

这个特殊的鸟类群体是如何变得如此异常多样化的? 生物学家长期以来一直试图回答这个问题,在化石记录和现代鸟类的DNA序列中寻找线索。 但是,除了查明鸣禽的起源地(澳大利亚)之外,许多这些研究都产生了不确定或相互矛盾的结果。 现代鸣禽谱系何时何地彼此分离的详细图景——以及因此推动这种辐射的因素——仍然难以捉摸。

在没有确凿证据表明这一切是如何发生的情况下,研究人员提出了许多关于鸣禽多样化的竞争理论,这些理论分别以气候变化、板块构造和性选择为中心,其中配偶偏好刺激了进化。

现在,一项新的发现让该领域震惊。 似乎所有的鸣禽都有一种奇怪的额外染色体,这种染色体在其他鸟类中似乎不存在。 这一发现暗示了一种遗传机制,用于在物种群体之间建立生殖隔离,从而促进物种形成。 关于这种DNA辅助包,仍有很多东西需要学习,但已经有一些研究人员想知道,它是否可能就是鸣禽令人眼花缭乱的进化成功的秘密。

后备基因

所讨论的染色体被称为生殖细胞限制性染色体 (GRC),之所以如此命名,是因为它存在于生殖细胞——卵子、精子及其前体细胞——中,但不存在于身体的其他细胞,即体细胞中。 卵子和精子的祖细胞都含有GRC,但当精子细胞完全发育时,GRC已从其中消除。 因此,染色体仅通过母体遗传给后代。

直到最近,GRC才仅在两种鸣禽中为人所知:斑胸草雀及其近亲孟加拉雀。 它似乎是这两个物种的特异性,仅此而已。 但是,当研究人员决定在其他鸟类谱系中寻找它时,出现了一个引人注目的模式。 在6月11日美国国家科学院院刊上发表的一篇论文中,俄罗斯科学院的安娜·托尔加舍娃和帕维尔·博罗丁、伦敦大学的丹尼斯·拉金及其同事报告说,他们检查的所有16种鸣禽物种——一个包括来自鸣禽族谱树代表的样本——都具有GRC; 代表其他主要鸟类群体的八个物种中没有一个具有GRC。 更重要的是,他们发现的GRC在物种之间差异很大——甚至在密切相关的物种之间也是如此——这表明自该染色体估计在3500万年前首次出现在它们的共同祖先中以来,它在这些不同的鸣禽谱系中迅速进化。

以前在其他生物的细胞中发现了携带称为B染色体的额外染色体。 但它们的出现是不稳定的,在同一物种的成员之间,甚至在同一生物的不同细胞之间都存在差异。 相比之下,GRC是“鸣禽生殖系中必不可少的元素”,拉金说。 这种普遍性表明GRC比B染色体更具影响力。

然而,GRC究竟在影响什么在很大程度上仍然是一个谜——研究人员对它的基因实际做什么知之甚少。 但一些线索已经浮出水面。 在另一项最近的GRC研究中,该研究已发布在bioRxiv预印本服务器上,但尚未在同行评审的科学期刊上发表,瑞典乌普萨拉大学的科马克·M·金塞拉和亚历山大·苏及其同事发现,斑胸草雀GRC包含至少115个基因,包括一些已被证明可以在成年鸟类的卵巢和睾丸中制造蛋白质和RNA的基因。 这种表达模式暗示这些基因可能有助于指导精子和卵子的发育。 斑胸草雀GRC上的其他基因与从小鼠研究中已知的参与早期胚胎发育的基因相当。

对于博罗丁和拉金来说,这些发现表明GRC可能使鸣禽能够规避鸟类进化中的关键限制。 “总的来说,与例如哺乳动物基因组相比,鸟类基因组非常紧凑和保守,”拉金解释说。 今天哺乳动物的基因组大小范围从小于2皮克到大于8皮克,并包装成6个染色体到102个染色体不等。 在它们进化的数千万年里,它们的染色体已经被切片、切块、改组和重新连接多次。 这些重排改变了基因表达,从而产生了各种各样的性状。 相比之下,鸟类的基因组范围仅为略低于1皮克到略高于2皮克。 它们通常有大约80条染色体,其中相对较少哺乳动物中发现的“垃圾”DNA。

一些专家推测,鸟类基因组之所以小而精简,与飞行有关。 飞行是一项能量消耗巨大的活动。 较大的基因组需要较大的细胞,两者在代谢上都比其较小的对应物成本更高。 因此,飞行的强烈代谢需求可能限制了鸟类基因组的大小。 因为GRC仅存在于生殖系细胞中,而不存在于数量更多的体细胞中,所以它可能为鸣禽提供了一块罕见的额外DNA——新性状进化的素材——而没有与拥有更大的体细胞基因组相关的代谢成本。

“鸟类只需要在非常短的繁殖期内获得额外的生殖细胞特异性基因,以产生大量精子并为[卵细胞]加载大量蛋白质。 当这些基因在[身体的其他]细胞中毫无用处时,它们没有理由全年都携带这些基因,”博罗丁说。 拉金补充说,如果鸣禽找到了一种在早期发育阶段临时获得额外基因的方法,同时保持其基本基因组完整,那么这种安排将非常有利,并可能导致鸣禽与其他鸟类群体相比出现巨大的多样性。

从理论上讲,GRC可能通过使携带额外染色体的个体无法与未携带额外染色体的个体杂交并产生可育后代,从而产生新物种进化所需的生殖隔离。 一旦GRC起源于鸣禽的最后共同祖先,携带GRC的该祖先物种的成员只能与也具有GRC的配偶产生可育后代。 随着GRC的进化,获得新的基因,具有特定GRC变体的鸣禽只能与携带相同GRC变体的配偶产生可育后代。

变革引擎?

博罗丁和拉金认为,GRC在鸣禽中广泛存在而在其他鸟类中不存在的发现,与另一项最近研究的结果不谋而合。 今年4月,路易斯安那州立大学的卡尔·奥利弗罗斯及其同事报告了他们对来自雀形目鸟类(包括鸣禽和一些其他物种较少的群体)数十名成员的DNA分析结果。 基于DNA序列和少量已知年龄的化石,该团队重建了各个雀形目科的亲缘关系以及它们何时分支出来。 然后,它将这种多样化时间线与气候和地质记录进行比较,以查看雀形目多样化趋势是否与地球历史事件相关,正如某些假设所预测的那样。 总的来说,这些鸟类的多样化速率的波动并未跟踪全球温度的变化或鸟类分散到新的大陆。 这些发现促使作者提出,比温度或生态机会更复杂的机制是雀形目物种形成的主要驱动力。 “这些结论与我们关于GRC对鸣禽多样化贡献的假设非常一致,”拉金断言。

然而,并非所有人都准备接受GRC驱动鸣禽多样化的说法。 “总的来说,很难在任何给定的性状(如GRC的存在)与特定群体的进化成功之间建立因果关系,”奥利弗罗斯说。 “该性状的存在可能偶然地与另一个性状(例如筑巢行为)同时发生,而后者可能在一个群体的进化成功中发挥了更大的作用。”

但其他未参与新研究的研究人员发现这个概念很有趣。 “ [GRC] 已经在漫长的进化时期内得到维持,并且还包含假定的功能基因……这表明它们可能在鸟类的生殖隔离中发挥作用,”宾夕法尼亚州立大学的大卫·托斯观察到。 托斯说,如果鸣禽与其他鸟类相比,其极高的多样化速率是由GRC等基因组机制促进的,“那绝对是令人兴奋的,而且不是我会预测到的”。 不过,他警告说,“我们需要更多地了解它们实际上在做什么,才能有信心地建立这种联系。”

这项工作可能对理解鸟类以外的生物体具有启示意义。 “我们认为我们对鸟类基因组的组织方式了解很多,”苏反思道,“但GRC就在我们眼前,却被忽视了。” 科学家们在盲鳗和一些昆虫中发现了类似的额外染色体。 他想知道,如果GRC在生命之树中更广泛地存在会怎样:“鸣禽的发现为思考进化和发育开辟了一系列新的方向。”

更多探索

鸣禽生殖系发育基因的程序性DNA消除。 Cormac M. Kinsella 等人。 2018年12月22日发布到Biorxiv预印本服务器。 www.biorxiv.org/content/10.110¼44364v2

生殖系限制性染色体在鸣禽中广泛存在。 Anna Torgasheva 等人。 美国国家科学院院刊,第116卷,第24期,第11,845–11,850页; 2019年6月11日。

来自我们的档案

展翅高飞。 斯蒂芬·布鲁萨特; 2017年1月。

scientificamerican.com/magazine/sa

凯特·王 (Kate Wong) 是一位屡获殊荣的科学作家,也是大众科学的高级编辑,专注于进化、生态学、人类学、考古学、古生物学和动物行为。 她对人类起源着迷,为此她已经报道了超过25年。 最近,她开始痴迷于鸟类。 她的报道带她去了法国和克罗地亚的洞穴,那里曾经是尼安德特人的家园,去了肯尼亚图尔卡纳湖的岸边,寻找世界上最古老的石器工具,去了马达加斯加,进行了一次挖掘古代哺乳动物和恐龙的探险,去了南极洲冰冷的水域,那里座头鲸以磷虾为食,并在康涅狄格州进行了一场“大日子”比赛,在24小时内尽可能多地找到鸟类物种。 凯特与唐纳德·约翰逊合著了露西的遗产:人类起源的探索。 她拥有密歇根大学生物人类学和动物学理学学士学位。 在X(以前称为Twitter)上关注王 @katewong

更多作者:凯特·王 (Kate Wong)
大众科学杂志 第321卷 第5期这篇文章最初以“带翼的胜利”为标题发表在大众科学杂志 第321卷 第5期 (), 第58页
doi:10.1038/scientificamerican1119-58
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